Какими общими признаками обладают семенные растения. Семенные растения. Сравнительная характеристика особенностей размножения. Отличительные признаки семенных растений

Можно разделить на две группы: низшие, и высшие, или листостеблевые растения. Такое разделение предложил английский ботаник Р. Броун в 1827 году. До средины ХХ ст. низшими растениями считались бактерии, водоросли, слизневики, грибы и лишайники. Согласно современной систематике бактерии, грибы и грибоподобные организмы выделены в самостоятельные царства, а к низшим растениям относят водоросли. Их вегетативное тело (слоевище, или таллом) не дифференцировано на органы и не имеет сложного строения тканей. У примитивных форм всё тело состоит из одной клетки. У высших растений тело дифференцировано на вегетативные и генеративные органы и имеет тканевое строение. К ним относятся мохообразные, плаунообразные, хвощеобразные, папоротникообразные, голосеменные и покрытосеменные (цветковые).

Замечание 1

К семенным растениям относятся два отдела:

• Голосеменные - размножаются семенами, но плодов не образуют;
• Покрытосеменные, или Цветковые - имеют цветок и семена, закрытые околоплодником (плод).

Семенные растения в ходе эволюции приобрели ряд адаптационных особенностей в развитии, которые позволили им занять господствующее положение в царстве растений:

• внутреннее оплодотворение ,
• развитие зародыша внутри семенного зачатка,
• наличие семени.

Появление высших семенных растений - это новый этап в эволюционном развитии растительного мира. Организм расте6ий смог выработать много разнообразных свойств и приспособлений к жизни в разнообразных условиях суши. Покрытосеменные растения достигли наибольшего развития и лучше всего приспособились к наземному образу жизни.

В процессе длительной эволюции у растений сформировались специальные вегетативные органы: корень, изменённые и приспособленные к наземной среде органы размножения. Увеличилась поверхность соприкасания с внешней средой благодаря большему ветвлению надземных и подземных органов. Усложнилось анатомическое строение, формируются ткани. Развивается покровная ткань, защищающая растение от лишнего испарения. В результате необходимости подачи воды и минеральных солей к надземным органам и обратного оттока органических веществ из листьев в другие органы растений сформировалась проводящая ткань. А с увеличением фотосинтезирующих органов (листьев) больше стал объём ассимиляционная ткань. Формируются так же запасающая, механические и другие ткани.

В процессе эволюции половой процесс усложнился, потому образовались многоклеточные половые органы, защищающие яйцеклетку от высыхания.

Семя стало одним из важнейших приобретений в эволюции растений.

Развитие семенных растений в процессе эволюции шло путём всё большей редукции гаметофита.

Отличительные признаки семенных растений

Семенные растения в сравнении со споровыми представляют более высоко организованы, поскольку главным элементом для распространения определённого вида является качественно новое образование - семя.

Замечание 2

Главным преимуществом семенных растений перед споровыми, которое возникло в процессе эволюции, - независимость оплодотворения от наличия воды. Благодаря этому семенные растения получили возможность распространяться по земной поверхности и стали господствующей прогрессивной группой растений.

Большим прогрессом стало то, что споры одноклеточные, а семена - многоклеточные и содержат уже сформированный зародыш и запас питательных веществ для его развития.

У семенных растений происходит дальнейшее развитие и ещё большее доминирование в цикле развития спорофита и редукция гаметофита, полностью зависящего от спорофита.

Внешний вид, строение и биологические особенности высших семенных растений очень разнообразны.

Для высших семенных растений характерным есть чёткое чередование в жизненном цикле двух поколений: полового (гаметофита) и бесполого (спорофита). Замечание Спорофит у высших растений постепенно занял доминирующее состояние над гаметофитом.

Подвижные, со жгутиками сперматозооны у более совершенных семенных растений превратились на спермии без жгутиков и потерли способность к самостоятельному движению. И если у более древних наземных споровых растений процесс оплодотворения зависит от воды, то у более высокоорганизованных голо- и покрытосеменных половое размножение уже полностью независимо от её наличия.

Все семенные относятся к разноспоровым растениям, а их крайне редуцированный гаметофит размещён внутри мегаспоры.

Семенные растения.

Основные отличия семенных растений от высших споровых заключаются в следующем:

o Семенные растения образуют семена, служащие для распространения. Подразделяются на два отдела. Голосеменные - растения, распространяющиеся семенами, но не образующие плодов. Покрытосеменные - растения, образующие семена, заключенные в плоды.

o У семенных растений наблюдается дальнейшее совершенствование в жизненном цикле и еще большее доминирование спорофита и дальнейшая редукция гаметофита. Существование гаметофита у них полностью зависит от спорофита.

o Половой процесс не связан с капельножидкой средой, и гаметофиты развиваются и проходят полный цикл своего развития на спорофите. В связи с независимостью процесса оплодотворения от воды, возникли неподвижные мужские половые клетки - спермии, которые достигают женских половых клеток - яйцеклеток - при помощи специального образования - пыльцевой трубки.

У семенных растений единственная зрелая мегаспора остается постоянно заключенной внутри мегаспорангия и здесь же, внутри мегаспорангия, происходит развитие женского гаметофита и процесс оплодотворения.

Мегаспорангий у семенных растений окружен особым защитным покровом, называемым интегументом. Мегаспорангий с окружающим его интегументом называется семязачатком. Это действительно зачаток семени (семяпочка), из него после оплодотворения развивается семя.

Внутри семязачатка происходит процесс оплодотворения и развитие зародыша. Это обеспечивает независимость оплодотворения от воды, его автономность.

В процессе развития зародыша семязачаток превращается в семя - основную единицу расселения семенных растений. У подавляющего большинства семенных растений это превращение семязачатка в зрелое, готовое к прорастанию семя происходит на самом материнском растении.

Для примитивных семян, например, у саговниковых, характерно отсутствие периода покоя. Для большинства же семенных растений характерен более или менее длительный период покоя. Период покоя имеет большое биологическое значение, т.к. он дает возможность пережить неблагоприятное время года, а также способствует более далекому расселению.

Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление новой, чрезвычайно эффективной единицы расселения - семени - являются главными биологическими преимуществами семенных растений, давшими им возможность полнее приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, высшие споровые растения.

Семена, в отличие от спор, имеют не только вполне сформированный зародыш будущего спорофита, но и запасные питательные вещества, необходимые на первых этапах его развития. Плотные оболочки предохраняют семя от неблагоприятных природных факторов, губительных для большинства спор.

Таким образом, семенные растения приобрели серьезные преимущества в борьбе за существование, что и определило их расцвет при иссушении климата. В настоящее время это господствующая группа растений.

Многие виды вымерли. В современной флоре насчитывают около 800 видов. Голосеменные широко распространены на всех континентах. В холодной зоне и в горах они формируют обширные леса, хотя по числу видов немногочисленные.

Строение . Спорофиты - преимущественно деревья, реже одревесневающие лианы или кустарники. Травянистых форм нет. Ветвление боковое, нарастание побегов моноподиальиое. Стебель имеет вторичное утолщение. Сосудов у большинства видов нет, древесина состоит из трахеид. Листья у одних видов крупные, рассеченные, похожие на листья папоротниковидных; у других - мелкие, цельные, чешуевидные или игольчатые (хвоя). Голосеменные, за небольшим исключением, - вечнозеленые растения. Корни - главный и боковые - с микоризой. Один из наиболее важных признаков - наличие семязачатков (семяпочек). Семязачаток представляет собой мегаспорангии, окруженный особым защитным покровом - интегументом. Семязачатки расположены открыто на мегаспорофиллах или аналогичных структурах, из них после оплодотворения образуются семена. Образование семени определило громадные преимущества голосеменных перед споровыми и позволило им занять господствующее положение на суше.

Жизненный цикл голосеменных рассмотрим на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Спорофит - дерево высотой до 50 м, достигающее возраста 400 лет. Ветвление боковое. Ствол хорошо выражен, на нем мутовками располагаются боковые ветви. Нарастание побегов моноподиальное. Побеги покрыты бурыми чешуевидными листьями. В пазухах их расположены сильно укороченные побеги, несущие по два игольчатых листа. Игольчатые листья, или хвоя, в сечении имеют плосковыпуклую форму, в центре расположены два проводящих пучка.

Спорообразование начинается примерно на 30 - 40-м году жизни. На одном и том же растении образуются шишки двух видов, резко различающиеся между собой: мужские, расположенные группами, и женские - одиночные.

Мужская шишка образуется в пазухе чешуйки, на месте укороченного побега, длина ее 4 - 5 мм, ширина 3 - 4 мм. Она представляет собой побег с хорошо развитой осью, на которой спирально расположены микроспорофиллы, черепитчато налегающие друг на друга. У основания оси имеются чешуйки, играющие защитную роль. Микроспорофилл яйцевидной формы, тонкий, плоский, с двумя микроспорангиями на нижней стороне. В микроспорангиях к осени заканчивается обособление многочисленных материнских клеток микроспор. Весной происходит мейоз. В результате каждая диплоидная материнская клетка образует четыре микроспоры.

Микроспора одноядерна, спородерма ее состоит из интины и экзины и несет два воздушных мешка, которые возникают вследствие расхождения покровов. Здесь же, в микроспорангии, происходят прорастание микроспоры и образование мужского гаметофита, называемого пыльцой. Он развивается внутри микроспоры и редуцирован еще больше, чем у рассмотренных ранее разноспоровых растений. В результате деления микроспоры образуются антеридиальная клетка и две проталлиальные клетки, которые вскоре разрушаются. Проталлиальные клетки - единственные вегетативные клетки гаметофита. Затем антеридиальная клетка делится и образует генеративную клетку и клетку трубки. Покровы микроспоры остаются покровами пыльцы. Ко времени ее созревания микроспорангии вскрываются продольной щелью, и пыльца высыпается наружу. Воздушные мешки облегчают перенос ее ветром. Дальнейшее развитие мужского гаметофита происходит внутри семязачатка, на женских шишках.

Женские шишки образуются на верхушках молодых побегов. Устроены они более сложно и относительно больших размеров. На главной оси расположены мелкие чешуйки, называемые кроющими. В их пазухах образуются крупные толстые семенные чешуйки с двумя семязачатками на верхней стороне. Семенная чешуйка - это редуцированный боковой побег, а не мегаспорофилл. Молодой семязачаток состоит из нуцеллуса и интегумента. Нуцеллус и есть мегаспорангий. Он имеет яйцевидную форму и срастается с особым защитным покровом - интегументом. Лишь около вершины, обращенной к оси шишки, интегумент имеет отверстие - микропиле (пыльцевход). Вначале нуцеллус состоит.из однородных диплоидных клеток. Затем в средней части его обособляется одна более крупная археспориальная клетка. Она делится путем мейоза и образует четыре мегаспоры. В дальнейшем три из них отмирают. Мегаспорангий никогда не вскрывается, так что мегаспора остается внутри него. Мегаспора многократно делится и образует женский гаметофит, называемый эндоспермом (n). Из двух наружных клеток эндосперма, обращенных к микропиле, образуются два архегония, более редуцированных по сравнению с папоротниковидными.

Пыльца из мужских шишек переносится на семязачатки и улавливается каплей густой жидкости, заполняющей пространство между нуцеллусом и интегументом и выступающей через микропиле. Подсыхая, она втягивает пыльцу внутрь семязачатка на нуцеллус. После опыления микропиле зарастает. Чешуйки женской шишки смыкаются. Мужской гаметофит продолжает свое развитие на мегаспорангии. Экзина лопается, и клетка трубки образует пыльцевую трубку, которая внедряется в ткань нуцеллуса и растет в направлении архегония. Генеративная клетка делится и образует две клетки: клетку-ножку и спермагенную клетку. Они переходят в пыльцевую трубку, которая и доставляет их к архегонию. Непосредственно перед оплодотворением из спермагенной клетки образуются два спермия - мужские гаметы без жгутиков. Пыльцевая трубка через шейку архегония достигает яйцеклетки. Тургор ее повышается, кончик лопается, и содержимое выбрасывается в цитоплазму яйцеклетки. Один из спермиев сливается с ядром яйцеклетки, а второй отмирает. От опыления до оплодотворения у сосны проходит около 13 месяцев. Из зиготы (2n) образуется зародыш. Рост зародыша осуществляется за счет запасных продуктов гаметофита - эндосперма (n). Сформировавшийся зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей (5 - 12) и почечки. Зародыш окружен эндоспермом, который используется при прорастании. Интегумент образует твердую спермодерму. Так семязачаток превращается в семя. Оно лежит открыто на семенной чешуйке и имеет (у сосны обыкновенной) крыловидный придаток, способствующий распространению семян ветром. Созревание семян наступает осенью, на второй год после опыления. Шишки к этому времени, достигают 4 - 6 см. Они продолговато-эллиптической формы, с заостренной верхушкой, чешуйки одревесневают, из зеленых становятся серыми. Следующей зимой шишки поникают, чешуйки расходятся и семена высыпаются. Отделившись от материнского растения, семя может длительное время находиться в состоянии покоя, и лишь с наступлением благоприятных условий зародыш трогается в рост.

Таким образом, у голосеменных имеется ряд более прогрессивных признаков по сравнению с папоротниковидными: гаметофиты полностью потеряли самостоятельность, они образуются на спорофите и живут на нем, оплодотворение не связано с водой; зародыш спорофита хотя и питается за счет гаметофита, но находится внутри семени и надежно защищен от неблагоприятных условий. Особенность семян голосеменных - их двойственная природа: питательная ткань - эндосперм принадлежит гаметофиту (n), зародыш - зачаток нового спорофита (2n), спермодерма и нуцеллус образуются из тканей материнского спорофита (2n).

Класс Саговниковые - Cycadopsida.

Листья крупные, перистые, реже цельные, ланцетные. Стебель (ствол) имеет мощную сердцевину и кору и относительно небольшую древесину. Семязачатки расположены на листовидных или более или менее метаморфизированных мегаспорофиллах, которые располагаются поодиночке или собраны в шишки. Представляют крупнолистную линию эволюции. Класс делят на три порядка: Семенные папоротники, Саговники, Беннеттиты.

Порядок Семенные папоротники - Pteridospermales.

Это переходная группа от папоротниковидных к голосеменным. С первыми их объединяют строение и внешний вид листьев, строение микроспорофиллов и микроспорангиев; со вторыми - вторичный рост стебля в толщину, наличие семязачатков и семян.

Порядок Саговники - Cycadales.

Объединяет около 100 ныне живущих видов. Они распространены в тропических и субтропических областях Восточной Азии, Австралии, Африки и Америки. Саговники - медленно растущие деревья, достигающие высоты 20 м и живущие до 1 тыс. лет. Двудомные. Стебель неветвистый или слабоветвистый, колонновидный или клубневидноутолщенный, иногда частично скрытый в почве (геофилия). В сердцевине накапливается крахмал. Верхушка стебля заканчивается вегетативной почкой, окруженной пучком вечнозеленых листьев. Листья в почке скручены улиткообразно, как у папоротниковидных, крупные, перистые, длиной до 2 м. Архегонии расположены в углублении эндосперма - архегониальной камере. При прорастании пыльцы из спермагенной клетки образуется 2 - 4 или больше крупных сперматозоидов с многочисленными жгутиками. Они попадают в жидкость архегониальной камеры, некоторое время плавают, а затем один из них оплодотворяет яйцеклетку. Практическое значение саговников невелико. Из сердцевины некоторых видов, особенно саговника поникающегб (Cycas revoluta), изготовляют крупу саго. Саговники - прекрасные декоративные растения, их разводят в оранжереях, а также в открытом грунте.

Порядок Беннеттиты - Bennettitales.

Полностью вымерли. В отличие от всех других голосеменных имели обоеполые шишки. По строению вегетативных органов похожи на саговники, но среди них были и травянистые растения.

Класс Хвойные - Pinopsida.

Листья чаще сидячие, мелкие, ланцетные, игловидные, чешуевидные, реже широкие, крупные. Стебель имеет небольшие сердцевину и кору и мощную древесину. Образуют рыхлые или плотные шишки.

Класс делят на три порядка: Кордаиты, Гинкговые, Хвойные.

Порядок Кордаиты - Coruaitales.

По внешнему виду похожи на современные хвойные. Полностью вымерли.

Порядок Гинкговые - Ginkgoales.

В настоящее время порядок представлен лишь одним видом - гинкго двухлопастным (Ginkgo biloba). Родина - Юго-Западный Китай, но с древних времен его широко культивируют как священное дерево в Японии и повсеместно в Китае. Это листопадное дерево, высотой до 40 м, с ветвистой густой пирамидальной кроной. Побеги двух типов: удлиненные верхушечные и укороченные боковые. Листья черешковые с широкой вееровидной пластинкой. На удлиненных побегах они двухлопастные, с выемкой посредине. Жилкование дихотомическое.

Гинкго - двудомное растение. Мужские шишки формируются в пазухах листьев на укороченных побегах. Микроспорофилл имеет вид тонкой ножки с сорием на верхушке, состоящим чаще из двух висячих микроспорангиев, вскрывающихся продольной трещиной. Женские шишки также формируются в пазухах листьев на укороченных побегах. Каждая шишка несет лишь два семязачатка, расположенных на верхушке дихотомически разветвленной ножки. Оплодотворение, как и у саговников, происходит при помощи сперматозоидов. Гинкго широко используют как декоративное растение, семена его съедобны, древесина ценится наравне с древесиной хвойных.

Порядок Хвойные - Coniferales.

В современной флоре это самые многочисленные представители голосеменных - около 600 видов. Распространены в основном в Северном полушарии, где формируют обширные хвойные леса, состоящие из одного или немногих видов (роды сосна, ель, лиственница, пихта). В Южном полушарии хвойные образуют леса в районах с умеренным климатом (острова Огненная Земля, Новая Зеландия, Тасмания). В тропических областях они растут только в горах.

Строение . Хвойные представлены в основном деревьями, реже кустарниками. Деревья иногда достигают гигантских размеров и возраста свыше 4 тыс. лет. В большинстве случаев имеют побеги двух типов: удлиненные и укороченные. Листья у большинства узкие, игольчатые (хвоя), но у видов более древних родов (араукария, агатис) ланцетные и даже широколанцетные. Некоторые хвойные имеют чешуевидные листья (род кипарис). Листья чаще всего сидячие, цельные, иногда выемчатые на верхушке (род пихта), в сечении плоские, четырехгранные, округлые, длиной от 1 - 2 до 30 - 40 см. Хвоя имеет одну жилку, широкие листья - много параллельных жилок. Хвойные - вечнозеленые растения (кроме видов родов лиственница, ложная лиственница и метасеквойя). Древесина на 90 - 95 % состоит из трахеид. У большинства видов в коре, древесине и листьях имеются схизогенные смоляные ходы, содержащие эфирное масло, смолы, бальзамы.

Размножение . Растения однодомные, реже двудомные. Шишки у них однополые. Мужские шишки чаще всего собраны группами и обычно располагаются в пазухах листьев, реже на верхушках боковых побегов. Микроспорофиллы очень редуцированы, чешуевидные или щитковидные (род тисс). Женские шишки имеют разнообразное строение. На семенных чешуйках расположены семязачатки, один или много.

Архегониев два, но бывает и больше. Образование гаметофитов, опыление, оплодотворение и образование семени мы уже рассмотрели на примере сосны обыкновенной.

Хозяйственное значение . На огромных пространствах приполярных стран и в горах хвойные формируют леса, называемые тайгой, и служат местом обитания многих видов промысловых зверей, птиц и полезных насекомых. Хвойные леса имеют водоохранное и противоэрозионное значение. Они дают основную массу строительной и поделочной древесины. Из них получают бальзамы и смолы, камфару, спирт, целлюлозу и множество других продуктов. Семена некоторых хвойных содержат масло, используемое в пищу. Хвойные служат сырьем для получения медицинских препаратов.

Классификация. Порядок подразделяют на 10 семейств.

Семейство сосновые - Pinaceae.

Одно из самых крупных семейств. Включает 240 видов (10 родов). Распространены в умеренной и субтропической (преимущественно горы) зонах Северного полушария. Некоторые виды произрастают высоко в горах и за Полярным кругом. В Южном полушарии встречаются лишь в Индонезии и на Филиппинах. Преимущественно деревья, реже кустарники. Многие виды - основные лесообразующие породы хвойных лесов.

Род пихта (Abies) . Включает 40 видов. Распространены в Северной Америке (15 видов), Юго-Восточной Азии (7 - 8 видов), Средиземноморье, Средней Европе, на Кавказе, в Гималаях, Сибири. Крупные деревья с мутовчатым расположением ветвей. Хвоя плоская, часто с двумя белыми восковыми полосками с нижней стороны, располагается поодиночке. Женские шишки чаще всего прямостоячие, созревают за один вегетационный период, при созревании распадаются.

В бывшем СССР насчитывают 9 видов. Пихта сибирская (A. sibirica) произрастает на северо-востоке европейской части СССР, в Западной, Центральной и Восточной Сибири, Туве, а также в Монголии. Образует обширные леса. Растет на равнине и в горах. Древесина мягкая, ее используют как строительный и поделочный материал, а также для производства бумаги. Из хвои получают эфирное масло, идущее на изготовление лаков. В молодых ветвях содержится борнеол (камфара). Пихтовый бальзам - превосходное средство для лечения ран. Пихта белая (A. alba) растет в горах Средней, Южной и Западной Европы, где образует леса на высоте до 2 тыс. м. Пихта кавказская (A. nordmanniana) образует в смеси с буком лесные массивы, в основном в западной части гор Кавказа, на высоте до 2 тыс. м. Декоративное дерево. Выращивают на Украине и в Белоруссии.

Род ель (Picea) . Объединяет 45 видов, распространенных в Северной Европе, Центральной и Восточной Азии, Северной Америке. Высокие деревья со светло-серой коркой, с мутовчатым расположением ветвей. Хвоя четырехгранная, с белой полоской на каждой стороне, располагается поодиночке. Корневая система преимущественно поверхностная. Растения теневыносливые. Женские шишки созревают в течение одного вегетационного периода, при созревании семян они повисают, а потом опадают целиком.

Во флоре бывшего СССР 10 видов. Ель обыкновенная (P. abies) распространена в Западной Европе и европейской России. На огромных пространствах образует чистые леса или с примесью березы и сосны. В южных районах растет в смешанных лесах вместе с кленом, липой, дубом. Древесину используют как строевой и поделочный материал, дрова, сырье для изготовления бумаги. При перегонке древесины получают смолу, канифоль, вар, скипидар. Корка содержит дубильные вещества. Ель сибирская (P. obovata) распространена на северо-востоке европейской России, в Западной Сибири. Очень близка к ели обыкновенной. Отличается более мелкими женскими шишками. Ель колючая (P. pungens) растет в Скалистых горах Северной Америки, имеет красивую серебристую хвою, ее широко культивируют как декоративную в России и Западной Европе.

Род лиственница (Larix) . Около 20 видов, распространенных в Азии, Европе, Северной Америке. Входит в состав хвойных лесов. Крупные деревья с мутовчатым расположением ветвей, светолюбивые. Растения летнезеленые. Листья располагаются на удлиненных побегах поодиночке, на укороченных - пучками. Пыльца без воздушных мешков. Женские шишки созревают за один вегетационный период, но висят 2 - 3 года, нераспадающиеся. Древесина красноватая, богатая смолой, прочная, стойкая к разрушению в воде. Ее широко используют на шпалы, в кораблестроении, для крепления шахт, как дрова и для изготовления бумаги.

Во флоре бывшего СССР 7 видов. Лиственница западноевропейская (L. decidua) растет в Альпах и Карпатах, лиственница сибирская (L. sibirica) распространена в северных и восточных районах европейской России и в Западной Сибири, лиственница даурская (L. dahurica) - в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке, прекрасно переносит суровый климат. Это единственное высокоствольное дерево на севере Восточной Сибири и Якутии.

Род сосна (Pinus) . Около 100 видов, распространенных в умеренных областях Северного полушария, в субтропиках формируют горные леса, несколько видов растет в горах тропических областей. Это крупные или небольшие деревья с мутовчатым расположением ветвей. Удлиненные побеги покрыты пленчатыми чешуйчатыми листьями, в пазухах которых образуются укороченные побеги с листьями, расположенными пучками по 2 - 5. Женские шишки созревают 2 - 3 года.

Во флоре бывшего СССР имеется 15 видов. Сосна обыкновенная (P. sylvestris) широко распространена в европейской России, Сибири, доходит до Охотского моря; в Западной Европе - от Скандинавского полуострова до Пиренеев и Балкан. Часто формирует леса на песчаных и супесчаных почвах. Растет также на сфагновых болотах (карликовые формы), а на юге - по известковым и меловым склонам. Древесину широко используют как строительную и поделочную. Из стволов добывают живицу, из которой при перегонке получают корабельную смолу, канифоль, скипидар. В хвое.содержится много аскорбиновой кислоты (витамина С). Молодые побеги используют для изготовления лекарства, пыльцу применяют в медицине в качестве заменителя спор плауна. Сосна сибирская, или сибирская кедровая сосна (P. sibirica), неверно называемая в быту «кедром», - крупноствольное дерево, широко распространенное по всей Сибири и в Монголии, формирует густые леса - кедрачи. Хвоя располагается на укороченных побегах пучками по пять. Женские шишки прямостоячие, семена созревают осенью, на второй год после опыления. При созревании шишки не раскрываются. Семена без крыла, спермодерма твердая. В быту семена называют «кедровыми орешками», их используют в пищу и для получения масла. Дает ценную древесину, из смолы получают скипидар и канифоль. Кедровый стланник (P. pumila) - стелющийся кустарник или небольшое деревце. Растет в Восточной Сибири, на Курильских островах, в Японии. Образует большие заросли, где поселяются промысловые звери - белки и соболя. Семена съедобны. Сосна палласа (P. pallasiana) формирует леса в Крыму и Западном Закавказье, а также в Малой Азии и на Балканах. Сосна пицундская (P. pithyusa) растет на мысе Пицунда, реликтовый вид, занесен в Красную книгу.

Семейство кипарисовые - Cupressaceae.

Объединяет 20 родов, 145 видов. Распространены на всех континентах мира. Деревья и кустарники. Листья чешуевидные, реже игольчатые. Древесина без смоляных ходов. Смола накапливается в специальных клетках. Мужские шишки одиночные, пыльца без воздушных мешков. Чешуйки женских шишек деревянистые, кожистые или сочные.

Род можжевельник (Juniperus) . Около 70 видов, произрастающих в Северном полушарии от Арктики до субтропиков. Несколько видов растет в горах тропической зоны. Небольшие деревья или кустарники. Листья игольчатые или чешуевидные. Чешуйки женских шишек мясистые, сочные, срастаются вместе, образуя шишкоягоду, созревающую два года. Древесину используют для различных целей.

Во флоре бывшего СССР 21 вид. Можжевельник обыкновенный (J. communis) растет в подлеске еловых и сосновых лесов. Листья игольчатые, по три в мутовке. Очень долговечен, живет до 2 тыс. лет.

Можжевельник красный (J. oxycedrus) и можжевельник высокий (J. excelsa) растут в Крыму. В горах Средней Азии можжевельник зеравшанский (J. seravschanica), можжевельник полушаровидный (J. semiglobosa) и др. под общим местным названием «арча» формируют леса - арчовники.

Класс Гнетовые - Gnetopsida.

Гнетовые отличаются от других голосеменных наличием сосудов во вторичной древесине и покровов вокруг микро- и мегаспорофиллов, сильной редукцией женского и мужского гаметофитов, половым процессом, несколько напоминающим двойное оплодотворение покрытосеменных. Семязачаток один, зародыш имеет две семядоли. Смоляные ходы в древесине отсутствуют. Класс Гнетовые делят на три порядка: Эфедровые, Гнетовые, Вельвичиевые.

Порядок Эфедровые - Ephedrales.

В составе порядка одно семейство и один род - эфедра (Ephedra), включающий 40 видов, распространенных в Средиземноморье, Европе и Средней Азии, Индии, Китае, Северной и Южной Америке. Чаще всего это обитатели пустынь, полупустынь, каменистых склонов гор. Небольшие деревья, но чаще кустарники или лианы, достигающие 5 - 8 м высоты. Листья мелкие, обычно чешуевидные, рано опадающие. Ветви ребристые, зеленые, выполняющие функцию фотосинтеза. Растения двудомные. Мужские шишки расположены в узлах стебля по 3 - 4 и больше. Мужская шишка состоит из колонки, на верхушке которой имеется от двух до восьми двух-четырехгнездных микроспорангиев.

Женские шишки в количестве от двух до четырех также расположены в узлах. Женская шишка состоит лишь из одного семязачатка, окруженного толстым покровом. Пыльца переносится ветром, иногда насекомыми. При созревании семян наружный покров женской шишки чаще одревесневает, а чешуевидные кроющие листья становятся сочными и приобретают яркую окраску.

Во флоре бывшего СССР 10 видов. Эфедра двуколосковая (Е. distachya) распространена на юго-востоке европейской России, в Сибири, Средней Азии. Небольшой кустарник высотой до 40 см. В ветвях эфедры содержится алкалоид эфедрин, используемый как лекарство.

Классификация.

Покрытосеменные издавна подразделяют на два класса: Двудольные (Dicotytedoneae) и Однодольные (Monocotyledoneae). Вот наиболее важные и наиболее наглядные признаки отличия этих классов.

Двудольные

o Зародыш имеет две семядоли.

o Зародышевый корешок вырастает в главный корень, несущий боковые корни; корни способны к вторичному утолщению; корневая система по форме чаще стержневая.

o Стебель по мере роста растения утолщается, так как проводящие пучки открытые; на поперечном разрезе стебля они расположены по кругу или имеется единый вторичный проводящий цилиндр.

o Листья простые и сложные с сетчатым жилкованием.

o Число членов компонентов цветка кратно 5, реже 4.

Однодольные

o Зародыш с одной семядолей.

o Зародышевый корешок более или менее рано отмирает, вместо главного корня образуются придаточные корни; корни неспособны к вторичному утолщению, корневая система чаще мочковатая.

o Стебель не утолщается, проводящие пучки закрытые, на поперечном разрезе стебля они расположены как бы беспорядочно.

o Листья простые с параллельным или дуговым жилкованием.

o Число членов компонентов цветка кратно 3.

Необходимо отметить, что в рамках двудольных и однодольных известны отклонения от этих признаков. Так, у некоторых двудольных имеется только одна семядоля (род чистяк), дуговое жилкование листьев (род подорожник), а у однодольных наблюдается утолщение стебля (роды юкка, драцена) и т. д. Поэтому названные признаки имеют относительное значение, и для определения принадлежности растения к тому или иному классу нельзя основываться только на одном признаке из приведенного перечня, а надо брать всю совокупность их.

Класс Двудольные - Dicotyledoneae.

Общее число видов более 200 тыс. (300 семейств). Многие из них имеют первостепенное практическое значение или представляют теоретический интерес.

Класс Однодольные - Monocotyledoneae.

Общее число видов около 64 тыс. (2,6 тыс. родов, 85 - 90 семейств). Основные жизненные формы - преимущественно травы (одно-, дву-, многолетние), реже деревья, кустарники, лианы. Распространены на всех континентах мира. Однодольные представляют собой вполне естественный эволюционный ряд, где отдельные порядки и семейства имеют сходную специализацию и взаимосвязаны переходными формами. Кроме уже приведенных выше отличий однодольных от двудольных, можно назвать еще много дополнительных признаков: флозма у однодольных не имеет лубяной паренхимы и состоит только из ситовидных трубок и сопровождающих клеток; пограничная линия в проводящем пучке между ксилемой и флоэмой дуговидная - ксилема огибает флоэму; листорасположение двурядное; запасные продукты и продукты метаболизма (эфирные масла, дубильные вещества, алкалоиды, гликозиды и т.д.) менее разнообразны, их молекулы более простого строения.

Среди однодольных много высокоспециализированных растений - геофитов, которые переносят неблагоприятные условия жизни в виде корневищ, луковиц, клубней, клубнелуковиц, погруженных в землю; гелофитов, которые живут на болотах и сильно увлажненных почвах; ксерофитов, которые приспособлены к аридным условиям; эфемеров, которые имеют короткий жизненный цикл, заканчивающийся до наступления длительного периода засухи.

Возникновение семени - это крупнейший аромор- фоз в эволюции растений, обеспечивший их развитие и распространение на Земле.

Все семенные растения - разноспоровые. Если у Споровых растений мегаспора падает на землю, то у семенных остается в мегаспорангии.

Здесь из мега­споры вырастает женский заросток и образуется архе- гоний с женской половой клеткой.

Микроспора (пылинка), переносимая ветром или насекомыми, переносится к спорангию, содержаще­му мегаспору. Микроспора прорастает, превращаясь в очень простой мужской заросток, на котором или об­разуются сперматозоиды (у некоторых Голосеменных), или пыльцевая трубка (у Хвойных и всех Покрыто­семенных). В первом случае сперматозоид сливается с яйцеклеткой, а втором - одно из ядер мужского за­ростка впрыскивается в женский. Второй вариант по­зволяет осуществить оплодотворение при отсутствии воды.

Произошли от древнейших папоротниковидных в девонском периоде. В настоящее время насчитыва­ют около 700 видов деревьев и кустарников. Основную группу составляют хвойные деревья: ель, сосна, ли­ственница, кедр, пихта, можжевельник, туя, кипарис и т.д. В жизненном цикле господствует диплоидный спорофит. Ствол с хорошо развитой корой и древеси­ной, пронизанными смоляными ходами. В ходах нака­пливаются смолы, эфирные масла, бальзамы. Листья хвойные или чешуевидные.

Сосна, многолетнее растение, размножающееся се­менами, которые образуются в шишках. Шишки двух типов - мужские и женские. Мужские шишки раз­виваются у основания молодых побегов. Они состо­ят из оси, покрытой чешуйками, которые и являют­ся микроспорофиллами. На нижней стороне каждой чешуйки находятся 2 микро спорангия (пыльцевых мешка). В них после мейотического деления исход­ных клеток развиваются гаплоидные микроспоры. Из микроспор образуются пыльцевые зерна. Пыльцевое зерно сосны является гаметофитом. Оно покрыто двумя оболочками (экзиной и интиной), между кото­рыми находится камера, заполненная воздухом. Воз­дух облегчает вес пыльцы. Внутри каждой микроспо­ры образуется два спермия и клетки, дающие начало пыльцевой трубке.

Женские шишки развиваются на конце молодых побегов. Шишка образована семенными и кроющи­ми чешуйками. На нижней стороне семенных чешуек формируется по два семязачатка. Это мегаспорангии. Каждый мегаспорангий имеет покров (интегумент) и центральную часть (нуцеллус). В семязачатке есть пыльцевход (микропиле). Мегаспора после митотиче­ского деления прорастает в женский гаметофит, обра­зованный гаплоидным эндоспермом и двумя архего- ниями с яйцеклетками.

Опыление у сосны происходит следующим образом: пыльца приклеивается к семязачаткам смолистым ве­ществом. Вегетативная клетка пыльцы образует пыль­цевую трубку, которая проникает в семязачаток. Примерно через 12-14 месяцев происходит оплодотво­рение. Один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку, а другой погибает. Из оплодотворенной яйцеклетки об­разуется диплоидный зародыш - спорофит. Из остат­ков нуцеллуса формируется гаплоидный эндосперм, а из интегумента - кожура семени. Покровы чешуи шишки одревесневают и расходятся. Семена, снабжен­ные крылатыми выростами, разлетаются. При попада­нии в почву в благоприятных условиях они дают нача­ло новому растению.

Произошли предположительно в мезозое от Голо­семенных. Насчитывают около 250 тыс. видов. Они господствуют на большей части суши и создают ос­новную часть фитомассы и кислорода. Освоить сушу покрытосеменные смогли благодаря прогрессивным изменениям вегетативных и репродуктивных орга­нов.

К основным ароморфозам, обеспечившим появ­ление и распространение цветковых растений, отно­сятся:

■ формирование сосудистых проводящих тканей - ксилемы и флоэмы;

■ появление цветка, из завязи которого развивает­ся плод, защищающий семена;

■ возникновение двойного оплодотворения, обе­спечивающего формирование триплоидного эндоспер­ма, необходимого для развития диплоидного заро­дыша;

■ редукция женского гаметофита до 8 клеток заро­дышевого мешка.

Женский гаметофит формируется в завязи пести­ка. Одна из диплоидных клеток семязачатка делится мейотически с образованием 4 гаплоидных мегаспор. Три их них отмирают, а оставшаяся клетка претерпе­вает три митотических деления. Образуется зароды­шевый мешок, или женский гаметофит, состоящий из 8 гаплоидных ядер. Затем в зародышевом меш­ке формируются: яйцеклетка, диплоидное централь­ное ядро (образовавшегося в результате слияния двух ядер зародышевого мешка) и несколько дополнитель­ных клеток.

Мужской гаметофит образуется в пыльниках ты­чинок и представляет собой пылинку. Пылинка содер­жит генеративную и вегетативную клетки. Из генера­тивной клетки образуется два спермия.

При попадании на рыльце пестика, пыльца прорас­тает. Из вегетативной клетки образуется пыльцевая трубка, через которую в зародышевый мешок впры­скивается два мужских ядра. Одно из ядер сливается с ядром яйцеклетки, а другое - с диплоидным цен­тральным ядром. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, а из триплоидного ядра - ядра запасающей ткани - эндосперм. Этот способ оплодо­творения был открыт С.Г. Навашиным и получил на­звание двойного оплодотворения.

ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ №24

а) семенное размножение; б) наличие всех органов растения; в) зависимость оплодотворения от воды; г) отсутствие настоящих проводящих сосудов.

2. Шишка хвойных - это:

а) плод; б) система побегов; в) семязачаток; г) заро­дыш.

3. Что образуется в красноватых шишках сосны?

а) пыльцевые мешки; б) семязачатки; в) споры; г) и пыльцевые мешки, и семязачатки.

а) развитие из спор; б) наличие цветка; в) развитие из семени; г) деление на классы однодольных и дву­дольных.

5 Оплодотворение у цветковых растений называет­ся двойным потому, что:

а) оно происходит в разных местах растения;

б) оплодотворяются ядро яйцеклетки и диплоидное ядро женского гаметофита; в) оно происходит подряд два раза; в) в результате образуются два зародыша; г) в нем участвуют два органа размножения.

6. Околоплодник цветковых образуется из:

а) семязачатка; б) из стенки завязи; в) из цветоло­жа; г) из пыльника.

7. Чем представлены гаметофит и спорофит сосны?

8. Как происходит оплодотворение у сосны?

9. По каким признакам можно отличить мужскую шишку от женской?

10. При двойном оплодотворении из центральной клетки, после ее оплодотворения образуется: а) зиго­та; б) эндосперм; в) околоплодник; г) зародыш.

Цветок и его функции. Соцветия и их биологическое

значение

Цветок - это видоизмененный побег, служащий для семенного размножения. Цветок развивается из генеративной почки. Стеблевая часть цветка представ­лена цветоножкой и цветоложем. Остальные части - чашечка, венчик, тычинки, пестик представляют со­бой видоизмененные листья. Совокупность чашечки и венчика называется околоцветником. Околоцвет­ник, не подразделенный на чашечку и венчик, назы­вается простым. Околоцветник с чашечкой и венчи­ком называется двойным.

Главные части цветка - тычинки и пестик. Ты­чинка состоит из тычиночной нити и пыльника, вну­три которого созревает пыльца (процесс созревания пыльцы называется микроспорогенезом). Совокуп­ность тычинок одного цветка называется андроцеем. Пестик (плодолистик) состоит из рыльца, столбика и завязи. Внутри завязи находится семяпочка (семя­зачаток), из которой после оплодотворения развива­ется семя. Из стенок завязи развивается плод. Сово­купность всех пестиков цветка называется гинецей. Цветки, в которых есть и пестики и тычинки, называ­ются обоеполыми. Однополые цветки содержат либо тычинки, либо пестики. Растения с однополыми цвет­ками делятся на однодомные - те, на которых есть и тычиночные и пестичные цветки, и двудомные - те, на которых развиваются или тычиночные или пе­стичные цветки.

Цветки могут быть одиночными или собранными в соцветия - группы цветков, расположенных в опре­деленном порядке.

Соцветия более заметны для опылителей, легче опыляются ветром. На растениях, несущих соцветия, количество созревающих плодов значительно больше, чем на одиночных цветках.

Соцветия делятся на простые и сложные. У про­стых соцветий на главной оси расположены цветки, у сложных - простые соцветия. Простые соцветия - кисть (люпин), колос (подорожник), початок (кукуру­за), простой зонтик (вишня), головка (клевер), корзин­ка (астры), щиток (рябина).

Сложные соцветия - сложная кисть или метелка (сирень), сложный зонтик (петрушка), сложный колос (пшеница), сложный щиток (пижма).

Семя, плод

Семя - орган, образующийся в результате полово­го размножения цветковых растений и служащий для расселения растений. Развивается из семязачатка. Семя состоит из зародыша, эндосперма и семенной ко­журы. Зародыш состоит из корешка, почечки и одной или двух семядолей. У однодольных семядоля одна, а запас питательных веществ содержится в эндоспер­ме. У двудольных растений две семядоли. Некоторые из Двудольных запас питательных веществ содержат не в эндосперме, а в семядолях. Семенная кожура об­разуется из покровов семяпочки и защищает зародыш от высыхания. Для прорастания семян необходимы определенная температура, влажность, воздух.

Покой семян - важное приспособительное свой­ство, предохраняющее от преждевременного прораста­ния.

Плоды - органы защиты и распространения се­мян. Плод - это конечный этап развития цветка. Раз­вивается из завязи цветка. Стенки завязи образуют околоплодник. В зависимости от типа околоплодника плоды делят на сухие и сочные, многосемянные и од­носемянные.

Сухие односемянные плоды - семянка, зерновка, орех (подсолнух, рожь, лещина^.

Сухие многосемянные плоды - боб, стручок, коро­бочка (соя, капуста, мак).

Сочные односемянные - костянка (вишня, слива, абрикос).

Сочные многосемянные - ягода (виноград, томат).

Особые виды сочных многосемянных плодов:

■ яблоко - завязь погружена в ткань цветоложа (яблоня, груша, айва)

■ тыквина - околоплодник твердый, образован из нижней завязи.

■ померанец - многогнездный плод, образован­ный из верхней завязи (апельсин, лимон, мандарин).

Плоды, образованные из нескольких цветков, назы­ваются соплодиями.

Сложные плоды:

■ многоорешек

■ многокостянка

■ земляничина (мякоть земляники - это цветоло­же, а настоящие плоды - орешки на поверхности зем­ляничины).

Приспособления плодов к распространению связа­ны со способом распространения - животными, ве­тром, водой. Крючки, зацепки, цвет, вкус, летучки, парашютики и др. приспособления обеспечивают рас­селение растений в природе.

ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ №25

1. Какова роль цветка в жизни растения?

2. Что общего и различного в процессах оплодотво­рения голосеменных и покрытосеменных растений?

3. Приведите примеры растений, обладающих опре­деленным типом соцветия.

4. Расскажите о классификации плодов.

Ткани высших растений

Ткани - это устойчивые комплексы клеток, сход­ные по своему строению, происхождению и функци­ям. У прокариот и примитивных водорослей тканей нет.

Клеточная дифференциация начинается у бурых водорослей и достигает максимума у покрытосемен­ных растений. Различают следующие основные груп­пы тканей:

■ образовательные

■ основные

■ проводящие

■ покровные

■ механические

■ выделительные

1. При сборе бересты у дерева повреждают:

а) камбий, б) ксилему, в) флоэму, г) сердцевину.

2. Образовательная ткань находится в:

а) всасывающей зоне корня, б) верхушке стебля,

в) флоэме, г) сердцевине стебля.

3. Механическая ткань - это:

а) паренхима, б) мензенхима, в) склеренхима,

г) эпидермис.

4. Какие функции выполняет жилка листа?

Вегетативные органы цветковых растений

Орган - это часть тела, состоящая из различных тканей, имеющая определенную форму и выполня­ющая определенные функции. Вегетативные органы обеспечивают обмен веществ и рост растения. К ним относятся корень, стебель, лист.

Корень - орган растения, выполняющий функции закрепления растения в почве, почвенного питания водой и минеральными веществами, запасания орга­нических веществ, вегетативного размножения под­земными частями.

Корень является осевым органом с радиальной сим­метрией. Верхушка корня покрыта корневым чехли- ком, под которым находится верхушечная меристе­ма - образовательная ткань, обеспечивающая рост корня.

Разновидности корней: главные, боковые, прида­точные. Совокупность всех корней одного растения об­разует корневую систему. Корневые системы двудоль­ных растений, как правило, стержневые, корневые системы однодольных растений, как правило, мочко­ватые.

На продольном разрезе молодого корня видны 4 зоны:

■ зона деления, или верхушечная меристема, об­разующая конус нарастания корня. Эта группа кле­ток образует клетки корневого чехлика и слизь, за­щищающие корень и облегчающие его продвижение в почве.

■ зона растяжения образована молодыми, расту­щими клетками. Здесь начинается формирование тка­ней корня: покровной - эпиблемы, проводящей ткани осевого цилиндра, боковой меристемы в виде перицик- ла, расположенного вокруг осевого цилиндра.

■ зона корневых волосков (зона всасывания) обра­зована выростами клеток эпиблемы (первичной, од­нослойной всасывающей ткани корня, называемой еще ризодермой).

На поперечном срезе молодого корня в этой зоне обнаруживаются: первичная кора, находящаяся под эпиблемой, под ней находится эндодерма, окружаю­щая центральный цилиндр. В центральном цилиндре находятся сосуды ксилемы и флоэмы, сердцевина.

я зона проведения, здесь формируются боковые корни и вторичная структура корня многолетних рас­тений. У однолетних растений сохраняется только пер­вичная структура корня.

Транспорт воды из почвы в корень происходит пас­сивно, благодаря разности осмотических давлений между цитоплазмой клеток эпиблемы и водных рас­творов почвы. А эта разность давлений, в свою оче­редь, создается активно за счет затраты энергии. Из клеток эпиблемы вода поднимается в проводящие эле­менты осевого цилиндра в результате роста осмотиче­ского давления. В сосудах корня давление поднимает­ся до 3 атмосфер. Оно создано за счет затраты энергии растением. Вверх по стеблю вода поднимается за счет испарения воды в листьях.

У многих растений встречаются видоизмененные корни: корнеплоды (у редиса, редьки, свеклы и т.д.), корневые клубни (у георгина, батата). Корни мно­гих растений вступают в симбиоз с грибами, образуя микоризы или грибокорни. Корни бобовых растений вступают в симбиоз с бактериями рода ЛизоЫит. В результате образуются клубеньки. Бактерии фик­сируют атмосферный азот и обеспечивают им расте­ния.

ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ №27

1. Основную массу корневой системы злаков состав­ляют корни:

а) боковые; б) главные; в) придаточные; г) воздуш­ные.

2. Клетки корневого чехлика образованы:

а) покровной тканью, б) камбием; в) ситовидными трубками; г) всасывающей тканью

3. Корни поглощают воду из почвы путем:

а) активного транспорта; б) осмоса; в) возникнове­ния корневого давления.

4. Расскажите о видоизменениях корней.

Побег - это стебель с расположенными на нем ли­стьями и почками. Расположение почек и листьев на побеге бывает:

■ супротивным

■ очередным

■ мутовчатым

Элементы побега формируются из общей апикаль­ной меристемы и обладают единой проводящей си­стемой. Формирование побега относится к крупней­шим ароморфозам, обусловившим выход растений на сушу.

Укороченный зачаточный побег - почка - со­стоит из зачаточного стебля и листьев (вегетативная почка) или цветков (генеративная почка). Почки, не­сущие в себе и листья, и цветки называются смешан­ными. Верхушечные почки обеспечивают рост побега в длину, боковые (пазушные) - обеспечивают вет­вление побега. «Спящие почки» развиваются после отмирания вышележащих почек. Почки могут быть защищены почечными чешуями, и тогда их называ­ют закрытыми. Почки без чешуй называются откры­тыми.

Стебель - осевой вегетативный орган с радиаль­ной симметрией. Обладает верхушечным ростом. Глав­ный стебель развивается из почечки зародыша семени.

Функции стебля:

■ опорная

■ проводящая

■ запасающая

■ фотосинтезирующая

■ рост и ветвление растения

■ вегетативное размножение

Строение стебля. Стебель травянистых растений со­стоит из эпидермы и основной ткани - ассимиляци­онной паренхимы. В ней располагаются проводящие сосудисто-волокнистые пучки, содержащие элемен­ты ксилемы и флоэмы. В стеблях древесных растений ксилема и флоэма разделены камбием. На поперечном срезе такого стебля видны: сердцевина, древесина с го­дичными кольцами, камбий, кора. Кора это весь слой, расположенный кнаружи от камбия. Внутренний слой коры, прилегающий к камбию, образован лубом, или флоэмой.

По характеру роста стебли делятся на прямостоя­чие (сосна), ползучие (огурец), цепляющиеся, лазаю­щие (лианы), вьющиеся (вьюнок).

Видоизмененные стебли образуют корневища, клуб­ни, луковицы.

Лист - это боковой орган растения, обладающий двусторонней симметрией и обеспечивающий функ­ции фотосинтеза, транспирации и газообмена. Лист состоит из листовой пластинки и черешка. В зависи­мости от количества листовых пластинок листья бы­вают простыми (с одной листовой пластинкой на черешке) и сложными (с несколькими листовыми пла­стинками, имеющими собственные черешки). Форма листьев и их расположение на стебле, тип жилкования являются важными систематическими признаками. Листья, не имеющие черешка, называются сидячими. Листья с черешками - черешковыми.

Лист с обеих сторон покрыт эпидермисом. На ниж­ней стороне листа находятся устьица, обеспечиваю­щие газообмен и транспирацию. У водных растений устьица расположены на верхней стороне листа. Мя­коть листа называется мезофиллом. Скелет листа об­разован сосудисто-волокнистыми пучками и механи­ческой тканью. Через черешок проводящие элементы листа связаны со стеблем. По характеру расположения жилок встречаются листья с сетчатым, дуговым и па­раллельным жилкованием. Сетчатое жилкование наи­более характерно для двудольных растений, дуговое и параллельное - для однодольных.

Фотосинтез происходит в столбчатой и губча­той тканях паренхимы. Столбчатая ткань примыкает к верхней кожице, а губчатая к нижней.

В зависимости от среды обитания у листьев воз­никли различные адаптации. У растений засушливых мест адаптации связаны с уменьшением испарения и накоплением запасов влаги. У растений влажных мест обитания адаптации связаны с увеличением транспирации.

В зависимости от характера адаптаций возникли видоизменения листьев: колючки (барбарис, кактус), усики (горох), ловчий аппарат (непентес), мясистые чешуи (лук), плотная кутикула (столетник).

ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ №28

1. Из каких почек развиваются яблоки:

а) из вегетативных; б) из пазушных; в) из придаточ­ных; г) из генеративных.

2. Если в одном узле побега развивается более 2 ли­стьев, то расположение листьев на этом побеге:

а) супротивное; б) очередное; в) мутовчатое.

3. Если у растения параллельное или дуговое жил­кование листьев, то у этого растения, скорее всего:

а) стержневая корневая система;

б) мочковатая корневая система;

в) с равной вероятностью может быть любая корне­вая система.

4. Простыми называют листья:

а) с сетчатым жилкованием;

б) с одним черешком и одной листовой пластинкой;

в) с одним черешком и несколькими листовыми пластинками;

г) с несколькими черешками и несколькими листо­выми пластинками.

5. Расскажите о видоизменениях побега.

Однодольные и двудольные растения

Цветковые растения делятся на два класса - дву­дольные и однодольные. Основными признаками клас­са Двудольные являются следующие:

■ в зародыше семени две семядоли

■ корневая система, как правило, стержневая

■ рост стебля в толщину обеспечивается камбием (боковой меристемой)

■ листья обычно с сетчатым жилкованием. Исклю­чение - подорожник

■ цветки имеют двойной околоцветник. Число ком­понентов цветка кратно 5, иногда 4.

■ основные жизненные формы - деревья, травы, кустарники.

Семенные растения в наше время являются господствующей группой среди высших растений. А их широкое распространение связывается с тем, что возникает семя и половой процесс не зависит от капельножидкой влаги. Сначала происходил опыление, а затем оплодотворение.

Все ранее выше рассмотренные высшие растения имели свободноживущий гаметофит. Семенные же растения имеют крайне редуцированные гаметофиты, которые развиваются из спор внутри спорангиев на спорофите. Абсолютно все семенные высшие растения являются разноспоровыми. Мегаспоры у них создаются в видоизмененных мегаспорангиях, называемые семязачатками. Тут же происходит образование женских гаметофитов и оплодотворение, затем из зиготы развивается зародыш спорофита. Семязачаток перерождается в семя.

Орган, который служит для размножения высших растений, называется семенем. Он создается и эволюционирует, не покидая родительского спорофита, также он получает от родительского спорофита питательные вещества.

Размножение у споровых растений происходит за счет спор – это мелкие и очень слабые носители жизни. У одноклеточной споры имеется малый запас питательных веществ, который быстро теряет всхожесть и поэтому одноклеточная спора плохо приспособлена к неблагоприятным условиям.

Голо- и покрытосеменные растения размножаются за счет семян. Многоклеточные, сложноустроенные семена содержат зародыш будущего растения и все основные органы, такие как зачаточный корешок, стебелек, почечка и зародышевые листья (семидоли), присутствует запас питательных веществ, защищены кожурой, обладают средствами для расселения. Многие семена проходят период покоя, затем у них настает период прорастания, но только если условия благоприятны для этого. Такой метод обеспечивает лучшее выживание проростков. Семена возникают в знак приспособления к сухопутному типу жизни. Это означает, что в период филогенетической эволюции, спорофитом было получено абсолютное господство над циклом развития, а гаметофитом было утрачено независимое существование. Гаметофит очень редуцирован, его жизнедеятельность практически полностью зависит от спорофита, на котором он создается, прорастает и заканчивает свое развитие.

Второй особенностью семенных растений является образование в эволюционном процессе пыльцовой трубки, которая доставляет половые клетки мужского типа к яйцеклетке и архегонию. Пыльцевая трубка является очень важным прогрессивным приспособлением, которое делает процесс оплодотворения независимым от воды, как это было от мхов до папоротников у высших споровых растений. Опыление предшествует оплодотворению, перенос пыльцы (мужских гаметофитов) по воздуху, в которых происходит развитие сперматозоидов или спермин, к семязачаткам со сформировавшимися внутри них яйцеклетками.

Основными биологическими преимуществами семенных растений, которые обеспечивают им эволюционный успех – независимость оплодотворения от капельножидкой воды, появляется новый чрезвычайно эффективный орган размножения.

Первые семенные растения появились еще 360 миллионов лет назад в палеозойском периоде (в конце девона). Семенные растения подразделяют на два отдела: Голосеменные и Покрытосеменные.

Одна из групп вымерших папоротников дала начало семенным растениям. С появлением этих более совершенно устроенных растений началось вымирание высших споровых растений. Главным приспособлением, существенно улучшившим выживаемость растений, стало появление семени как единицы размножения и расселения. В отличие от споры, семя имеет многоклеточный зародыш, значительный запас питательных веществ и защитную семенную кожуру. Семян на растении образуется меньше, чем спор, но семенные растения, сократив количество генеративных единиц, резко повысили их жизнеспособность. Предшествовали этому эволюционному приобретению другие важные приспособления, такие как опыление и появление пыльцевой трубки как способа доставки мужских гамет к яйцеклетке. Появилось внутреннее оплодотворение и утратилась зависимость процесса оплодотворения от капельно-жидкой среды. Благодаря этому семенные растения смогли распространиться по всей поверхности Земли и занять господствующее положение во всех биоценозах.

Семенные растения представлены двумя отделами: голосеменные и покрытосеменные.

Отдел голосеменные. Из семенных растений это более древняя группа. Наибольшего расцвета голосеменные достигли в мезозойскую эру. Современные голосеменные немногочисленны, среди них встречаются реликты - «живые ископаемые»: саговники, гингко. Сейчас голосеменные, в основном, представлены растениями класса хвойные.

Хвойные, как и все голосеменные, представлены исключительно древесными формами - деревьями и кустарниками. В стволах хвойных - в коре, древесине и часто листьях, расположены смоляные ходы, содержащие эфирные масла, смолы, бальзамы. Стебель имеет мощную древесину и тонкую кору. Древесина состоит в основном из трахеид, в ней заметны годичные кольца. У большинства развивается стержневая корневая система с выраженным главным корнем и длинными боковыми корнями. Хвойные растения имеют видоизмененные игловидные (хвоя) или чешуйчатые листья. Они, как правило, жесткие, кожистые, долговечные. В них ясно выражены ксероморфиые признаки - толстый слой кутина, устьица погруженного типа, заполненные воском. Эти приспособления необходимы для произрастания в условиях резко континентального климата с суровыми зимами.

Органами размножения у хвойных являются шишки (стробилы, рис. 9.25). Дерево, например сосна, является бесполым поколением, спорофитом. Так как все семенные растения разноспоровые, то формируются микро- и мегаспорангии, и они расположены в основании спорофиллов - видоизмененных листьев-чешуй, которые и образуют шишки. Шишка - это укороченный видоизмененный побег, ее ось покрыта многочисленными чешуйчатыми листьями. Весной у основания молодых побегов образуются мужские шишки, на верхушке других побегов - женские. В мужских шишках образуются микроспоры, каждая прорастает в мужской гаметофит - пыльцевое зерно, которое имеет воздушные мешки, облегчающие перенос пыльцы ветром. В пыльце образуются спермин. В женских шишках под покровом чешуй развивается женский гаметофит. При опылении пыльца проникает между чешуями и оседает на семязачатках. После этого чешуи женской шишки склеиваются смолистыми веществами, и пыльца остается до следующего года. Оплодотворение у сосны произойдет только через 12-14 месяцев после опыления. В процессе созревания семян чешуи шишки одревесневают и затем расходятся. Созревшие семена лежат на чешуях открыто, поэтому такие растения и называются голосеменные. Затем семена с крыло- видным придатком распространяются ветром.

Рис. 9.25. Разнообразие хвойных: побеги и шишки

К классу хвойных относятся широко распространенные лесные породы - сосна, ель, пихта, лиственница. На севере Евразии и Америки они формируют тайгу. В Южном полушарии хвойные породы не образуют таежной зоны, но отличаются богатым видовым разнообразием. Там произрастают араукарии, агатисы, каури. К хвойным относятся кипарисы (секвойи из порядка кипарисовых - самые высокие деревья), можжевельники (древовидные можжевельники - арча, образуют горные леса), тисы, кедры. У можжевельника и тиса образуются так называемые шишко-ягоды - это женская шишка, чешуи которой стали сочными и срослись.

Хвойные широко используются человеком в различных отраслях хозяйства (табл. 9.3).

Таблица 93

Распространение и использование хвойных растений

Отдел покрытосеменные, или цветковые. В этот отдел входят самые высокоорганизованные растения. Это самый большой отдел по числу видов. Именно покрытосеменные определяют вид растительного покрова Земли, произрастая во всех климатических зонах. Важнейшие культурные растения - плодовые растения, хлебные злаки - это покрытосеменные растения.

Покрытосеменные растения освоили самые различные местообитания, вытеснив более древние голосеменные и споровые растения. Они живут в самых экстремальных условиях: высокогорьях, в арктических и аридных пустынях, на солончаках. Некоторые покрытосеменные вернулись к пресноводному и даже солоноводному образу жизни. Под воздействием экологических факторов у покрытосеменных растений сформировались разнообразные жизненные формы. Одной из важнейших форм адаптации стало появление травянистых растений, которые произошли от древесных форм. Разнообразие жизненных форм обеспечило возможность формировать многоярусные сообщества.

У покрытосеменных наблюдаются большое морфологическое разнообразие и многочисленные метаморфозы вегетативных органов. Размеры цветковых растений меняются от гигантских (эвкалипты достигают высоты 100 м) до крохотных растений (ряска малая длиной менее 1 см).

От других растений покрытосеменные отличаются многими прогрессивными чертами организации. К ним относятся следующие.

• Совершенная система обеспечения водой. Все цветковые имеют в проводящей системе настоящие сосуды, которые повысили скорость восходящего тока и процессов метаболизма.
• Корневая система разветвленная и проникает на большую глубину. Цветковые растения вступают в симбиоз с бактериями, клубеньковыми азотофиксирующими бактериями, микоризными грибами.
• Симподиальнос ветвление обеспечивает увеличение фотосинтезирующей поверхности и развитие множества генеративных почек.
• Совершенная внутренняя структура листа повышает эффективность фотосинтеза и отток продуктов синтеза.
• Одна их самых характерных особенностей покрытосеменных - это появление цветка, органа бесполого (образования спор) и полового (образование семян) размножения.
• Наличие в цветке завязи, в которую заключены семязачатки. Из завязи развивается плод, внутри которого находятся семена, т.е. семена защищены от неблагоприятных воздействий среды.
• Двойное оплодотворение, в результате которого развивается зародыш и его питательная ткань - эндосперм.
• В цветке имеется рыльце, специальный участок пестика для улавливания и удержания пыльцы.
• Наличие ярких цветков, аромата, нектара для привлечения насекомых как более надежного фактора опыления.
• Распространение у некоторых видов растений явления апо- миксиса, развития семян без оплодотворения.
• Семена и плоды имеют разнообразные приспособления для распространения, семена способны к длительному периоду покоя .

Покрытосеменные растения делят на две большие группы - класс однодольных и класс двудольных. По современным представлениям, однодольные - более совершенная группа, вероятно, они произошли от примитивных двудольных. Для различения растений применяется комплекс признаков.

Класс двудольные характеризуется, прежде всего, строением зародыша. Он состоит из двух семядолей, между которыми расположена почка. Прорастает зародыш двумя первыми семядольными листиками, которые выносятся над землей. Листья имеют листовую пластинку и черешок, бывают простые и сложные, жилкование сетчатое, перистое или пальчатое. У растений, выросших из семени, первичный корень сохраняется в виде главного корня, от которого отходят боковые и формируется стержневая корневая система. В строении стебля у двудольных наблюдается сплошное (кольцом) или пучковое расположение проводящей системы. В проводящих пучках есть камбий, который обеспечивает вторичный рост в толщину. Имеются все жизненные формы - деревья, кустарники, однолетние и многолетние травы. В большинстве случаев двудольные растения имеют пятичленные или четырехчленные цветки, с двойным околоцветником. Чаще цветки опыляются насекомыми. Класс состоит из 429 семейств, 10 тысяч родов, 190 тысяч видов растений. Основные и наиболее многочисленные семейства: капустные, розовые, бобовые, сельдерейные, пасленовые, яснотковые, астровые. Приведем краткую характеристику некоторых семейств.

Семейство Розоцветные (около 3,5 тыс. видов). Распространены в странах с субтропическим и умеренным климатом. Очень разнообразны по строению цветка, соцветий, плодов и листьев. Характерная особенность - своеобразное строение гинецея и цветоложа, которое имеет тенденцию к разрастанию. У некоторых видов растений части цветка, которые окружают пестик, срастаются основаниями и образуют с цветоложем мясистую чашу - гипантий. Цветки с двойным пятичленным околоцветником, тычинок много, расположены по кругу (их количество кратно 5), пестик один или несколько. Плоды - костянки, орешки, часто ложные или сборные. Пасекомооиыляемые растения. Хозяйственное значение: шиповник, розы (полиантовые, чайные), малина, земляника, яблоня, груша, рябина, слива, вишня, абрикос, персик, миндаль - культурные декоративные растения, которые используются в пищевой, парфюмерной, фармакологической промышленности.

Семейство Бобовые (около 9 тыс. видов). Многолетние травы, кустарники и деревья распространены по всему миру. Стебли прямостоячие, вьющиеся, стелющиеся. Листья сложные, с прилистниками. Строение цветка типичное: пятизубчатая сросшаяся чашечка, венчик из 5 лепестков (задний - парус, два боковых - весла, два нижних, срастающихся в верхней части, - лодочка). Тычинок 10 (из них 9 срастаются и образуют несомкнутую трубочку). Пестик один. Завязь верхняя, одногнездная. Плод - боб. Опыляются насекомыми. Хозяйственное значение: астрагал, верблюжья колючка, вика, горох, клевер, люцерна, фасоль, бобы, чина, соя, люпин - пищевые, кормовые, медоносные, декоративные растения. Благодаря клубеньковым бактериям - сидераты. Играют заметную роль в формировании растительного покрова.

Семейство Пасленовые (около 2,5 тыс. видов). Распространены по всему миру, но наибольшее разнообразие в Южной Америке. Одно- и многолетние травы, реже полукустарники, кустарники. Листья простые, с цельной или рассеченной пластинкой. Цветки пятичленные правильные. Венчик сростнолепестный. К трубочке венчика прикреплены 5 тычинок. Пестик один с верхней двухгнездной завязью, которая содержит многочисленные семенные зачатки. Цветки обоеполые. Насекомоопыляемые растения, в тропических областях опыляются птицами. Плод - ягода или коробочка (редко костянковидный). Большинство пасленовых содержит ядовитые алкалоиды, которые в малых дозах используются для получения лекарств. Хозяйственное значение: 1. Паслен (паслен черный). Из листьев получают лимонную кислоту, наркотики, из семян табака - табачное масло. 2. Картофель, баклажаны, томаты, перец используются в пищевой промышленности. 3. Белладонна (красавка), скополия, дурман, белена черная - лекарственные растения.

Семейство Капустные (Крестоцветные) (около 3 тыс. видов). Наиболее распространены в умеренных и холодных зонах мира. Одно-, дву-, многолетние травы, реже кустарники и полукустарники с очередными листьями, иногда собранными в прикорневую розетку. Цветки обоеполые, собраны в кистевидные соцветия. Околоцветник двойной, четырехчленный. Чашелистики и лепестки расположены накрест. Тычинок 6, из них 4 длинные, 2 короткие. Пестик один. Плод - стручок или стручочек. В семенах содержится 15-50% масла. Хозяйственное значение: 1. Дикая редька, сурепица, пастушья сумка, горчица полевая, желтушник - сорняки. 2. Капуста, редька, репа, брюква - огородные культуры. 3. Горчица, рапс - масличные культуры. 4. Левкой, ночная красавица, маттиола - декоративные растения.

Семейство Астровые (Сложноцветные) (около 20 тыс. видов). Распространены по всему миру, но более разнообразны в умеренных и субтропических областях. Одно- и многолетние травы,

полукустарники, кустарники, небольшие деревья. Листья очередные или супротивные, без прилистников. Типичный признак - соцветие корзинка. На плоском или выпуклом дне корзинки расположены отдельные цветки. Корзинка имеет общую обертку, состоящую из видоизмененных верхушечных листьев. Типичные цветки обоеполые, с нижней завязью, к которой прикреплена видоизмененная чашечка; венчик язычковый, трубчатый, воронковидный; окраска белая, синяя, желтая, голубая и др. Встречаются цветки однополые (мужские или женские), крайние цветки часто бесплодные. Тычинок 5, они срастаются пылинками в трубочку, через которую проходит столбик, несущий рыльце. Плод - семянка с волосистым хохолком или пленчатой коронкой, распространяются ветром, животными, водой. Хозяйственное значение: 1. Салат, цикорий, артишок - пищевые культуры. 2. Подсолнечник - масличная культура. 3. Топинамбур - кормовая культура. 4. Одуванчик, полынь, череда, тысячелистник, ромашка - лекарственные растения. 5. Георгины, астры, бархатцы, хризантемы - декоративные растения. 6. Осот, молочай, василек синий, горчак ползучий - сорняки.

Класс однодольные: зародыш семени содержит одну семядолю, прорастает одним листом, семядоля при прорастании остается под землей. Листья однодольных чаше простые, цельные, не имеют черешка, с параллельным или дуговым жилкованием. У растений рано отмирает главный корень и развиваются придаточные корни, формируется мочковатая корневая система. В стеблях проводящая система имеет пучковое строение. Проводящие пучки закрытого типа, поэтому вторичного утолщения стебля нет. Среди жизненных форм преобладают многолетние травы, имеются древовидные формы, луковичные растения. Части цветка кратны трем, околоцветник простой. Чаще цветки опыляются ветром. Класс включает 104 семейства, 3 тысячи родов, 63 тысячи видов. Основные семейства: мятликовые, осоковые, лилейные, орхидные. Приведем краткую характеристику некоторых семейств.

Семейство Мятликовые (Злаки) (около 10 тыс. видов). Распространены по всему миру, одно- и многолетние травы (исключение - бамбук). Стебли простые, иногда ветвистые, цилиндрические или сплюснутые, разделенные узлами; у большинства растений полые в междоузлиях, такой стебель называют соломиной. Листья линейные или ланцетные, с влагалищем в основании. Цветки сильно редуцированные, желтовато-зеленые, мелкие, собраны в соцветия колоски, которые образуют колос, кисть, метелку. Злаки - типичные ветрооныляемые растения. У основания каждого колоска прикреплены две колосковые чешуи, прикрываюхцие колосок. В колоске от 1 до 20 цветков. Околоцветник состоит из двух цветочных чешуй, двух пленок. В двуполом цветке содержатся три тычинки и пестик с двумя перистыми рыльцами. Плод - зерновка. Хозяйственное значение: 1. Пшеница, рожь, ячмень, овес, кукуруза, рис, просо, сахарный тростник - хлебные, технические культуры (из них получают сахар, спирт, пиво). 2. Овсяница, мятлик, тимофеевка - кормовые травы. 3. Тростник, бамбук - стебли используют в строительстве, для получения бумаги, в качестве топлива. Злаки широко используют для закрепления песков, склонов, в декоративном цветоводстве. 4. Пырей, овсюг, щетинник, ежовник - сорняки.

Семейство Лилейные (около 1300 видов). Распространены в умеренных и субтропических областях. В основном, многолетние травы, для которых характерно наличие луковиц или корневищ. Листья линейные, корневая система мочковатая. Цветки обоеполые, реже однополые. Околоцветник в основном венчиковидный, иногда чашечковидный, из свободных лепестков. Опыление - насекомыми. Цветок трехчленный, количество тычинок соответствует количеству листиков околоцветника. Пестик один. Плод - трехгнездная коробочка или ягода. Хозяйственное значение: 1. Лук, чеснок, спаржа - овощные культуры. 2. Ландыш, алоэ, чемерица - сырье для лекарств. 3. Лилия, ландыш, тюльпан, гиацинт - декоративные культуры.

• См.: Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Мулдашев А. А. Высшие растения: краткийкурс систематики с основами наук о растительности. М., 2002. С. 70-72.