Сообщество зеленых человечков. Лекция: Определение растений класса Двудольные

Лютиковые

Семейство Ranunculaceae

Родов - 50(40), видов - 2000(400).

Формула цветка - от *Р ∞ А ∞ G ∞ до *Са 5 Со 5-∞ А ∞ G ∞

Распространение - прохладные области в основном Северно-го полушария (лесная зона), часто по заболоченным местам.

Жизненная форма - большей частью многолетние травы, реже - лианы, редко одно-двухлетние травы и полукустар-ники.

Опыление - насекомыми, редко ветром (Thalictrum).

Плоды - многоорешек, многолистовка, сочная однолистовка. Распространяются ветром, водой, животными (у лесных видов - муравьями).

Семейство входит в порядок Ranunculales , объединяющий 8 семейств. Лютиковые — растения умеренного и холодного климата северного полушария, хотя отдельные пред-ставители встречаются и в тропиках. Преобладающая часть лютиковых - многолетние травы, но есть однолетники и даже полукустарники. Это чаще луговые, луговоболотные и лесные виды.

Главный признак, на основании которого виды объединены в семейство, - неопределенное число тычинок и пестиков в цветке. Околоцветник разнообразный (причем у многих окрашенной бывает чашечка, а лепестки превращены в нектарники): простой из многочисленных элементов (купальница - Trollius ) или небольшого их числа (5-6, сон-трава - Pulsatilla ), двойной обычного для двудольных пятерного типа (лютик - Ranuncuius ), зигоморфный (аконит - Aconitum , дельфиниум -Delphinium , консолида - Consolida ).

Почти все лютиковые - насекомоопыляемые растения, причем виды с зигоморфным цветком могут опыляться только насекомыми с длинными хоботками (шмелями), однако есть и ветроопыляемые (например, василистник малый - Thalictrum minus ), а некоторые тропические виды опыляются колибри.

Среди лютиковых есть весенние первоцветы - эфемероиды (род подснежник - Galanthus - из порядка Amaryllidales ). Наиболее распространены эфемероиды широколиственных лесов — ветреницы (Anemone ). На сухих лугах обычна ветреница лесная (Anemone sylvestris ), а в луговых степях - прострел раскрытый (Pulsatilla patens ).

Большинство лютиковых накапливают ядовитые алкадоиды и потому имеют жгучий и горький вкус и обычно не поедаются скотом (в весенний период, тем не менее, возможно отравление телят). Алкалоиды лютиковых широко применяются в медицине, а аконит по сей день считается «королем тибетской медицины». Адонис весенний (Adonis vernalis ) содержит гликозиды, используемые для лечения сердечно-сосудистых заболеваний.

Благодаря красивым цветкам многие лютиковые используются как декоративные растения, особенно клематис (Clematis ), водосбор (Aquilegia ), дельфиниум (Delphinium ), консолида (Consolida ), купальница азиатская (Trollius asiaticus ).

По материалам учебника Высшие растения: краткий курс систематики с основами науки о растительности. Авторы Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Мулдашев А.А., 2001

трубка (из Н. С. Киселева, Н. В. Шелухин, 1969 г.)

Вопросы для самоконтроля

1 Что представляет собой андроцей; какие типы андроцея характерны для растений?

2 Каково строение тычинки; ее составляющих?

3 Дайте определения понятиям: гинецей, пестик, плодолистик.

4 Какие существуют типы гинецея и плацентации?

5 Как устроен семязачаток?

Литература

1 Бавтуто, Г. А. Ботаника. Морфология и анатомия растений / Г. А. Бавтуто, В. М. Еремин. – Мн. : Высшая школа, 1997. – С. 291 – 295.

2 Бавтуто, Г. А. Практикум по анатомии и морфологии растений:

4 Киселева, Н. С., Атлас по анатомии растений / Н. С. Киселева, Н. В. Шелухин; под ред. С. В. Калишевича. – Мн. : Вышэйш. школа, 1969.

– С. 237 – 261.

Тема 17 Цветок

1 Строение цветка лютика ползучего (Ranunculus repens L.)

2 Строение цветка гусиного лука желтого (Gagea lutea (L.) Ker.- Gawl.)

3 Строение цветка картофеля (Solarium tuberosum L.)

4 Строение цветка гороха посевного (Pisum sativum L.)

5 Строение цветка нивяника обыкновенного (Leucanthemum vulgare Lam.)

6 Строение цветка осоки пузырчатой (Саrех vesicaria L.) 7 Строение цветка ржи посевной(Secale cereale L.)

Основные понятия по теме

Цветок представляет собой орган размножения у покрытосеменных. Исключительность цветка как особой морфологической структуры в следующем (рисунок 17.1, А): в нем полностью совмещаются все процессы бесполого и полового размножения. В обоеполом цветке осуществляются микро- и мегаспорогенез, микро- и мегагаметогенез, опыление, оплодотворение и развитие зародыша. Завершается развитие цветка образованием плода с семенами. Благодаря особенностям строения цветок осуществляет все эти функции с наименьшим расходованием пластических веществ и энергии.

По расположению цветок бывает верхушечным и боковым . Участок между кроющим листом и цветком называютцветоножкой . На ней располагаются маленькие листочки (два -у двудольных, один -у однодольных) –предлистья , илиприцветнички . Цветки, не имеющие цветоножки, называютсясидячими.

В самом цветке различают ось, или цветоложе , и располагающиеся на нем листочки околоцветника;тычинки (андроцей);пестики (гинецей), состоящие из одного или из нескольких плодолистиков. В завязи пестика находятсясемязачатки (семяпочки). После опыления и оплодотворения завязь превращается в плод, а семязачатки – в семена.

Цветоложе бывает выпуклым, вытянутым, плоским и вогнутым (рисунок 17.1, Б). Элементы цветка могут располагаться на нем спирально (спиральные , илиациклические , цветки) либо кругами – мутовками (циклические , иликруговые , цветки). У некоторых цветков наружные элементы располагаются на цветоложе по кругу, а внутренние – по спирали. Такие цветки называютсяполукруговыми или

гемициклическими.

Разросшуюся между околоцветником и гинецеем часть цветоложа называют тором . У ряда цветков в результате срастания цветоложа,

нижних частей околоцветника и андроцея образуется особая структура – гипантий (у растений семейства розоцветных, у многих видов бобовых).

Рисунок 17.1 – Морфология цветка: А – обобщенная схема строения: (1 – пестик: а – завязь; б – столбик; в – рыльце; г – плацента; д – семязачаток; 2 – тычинка: е – тычиночная нить; ж – связник; з – пыльник; и – тетрады спор; 3 – нектарник; 4 – стаминодий; 5– венчик: к – лепесток;б – чашечка; 7 – подчашие, 8 – цветоложе; 9 – цветоножка: 10 – прицветник; 11– прицветничек); Б – форма цветоложа (а – вогнутое – у шиповника; б – плоское – у пиона; в – выпуклое – у лютика); В – типы околоцветника (а – простой – у ландыша; б – без околоцветника – у ясеня; в – двойной – у сливы); Г– симметрия цветка (а – актиноморфный – у герани; б – зигоморфный – у фиалки трехцветной; в – асимметричный – у канны); Д – лепестки (а – ноготок; б – пластинка; е – чешуйка, прикрывающая нектарную ямку); Е – некоторые формы сростнолепестных венчиков (а – колесовидный – у вербейника; б – воронковидный – у табака; в –колокольчатый – у ряда однодольных; г – трубчатый – у подсолнечника; д – трубчатый с блюдцевидным отгибом

Цветок, в котором завязь свободная, ни с чем не срастается, а все элементы располагаются на цветоложе ниже ее, называют подпестичным, с верхней завязью (рисунок 17.2, Г, а). Если элементы цветка располагаются над завязью и их нижние части срастаются с ее наружной стенкой, завязь называют нижней (рисунок 17.2, Г, г, д), а сам цветок– надпестичным , поскольку все его элементы прикрепляются к цветоложу на уровне верхушки завязи.

Средней является завязь (рисунок 17.2, Г, б, в), располагающаяся на дне вогнутого, расширенного или кувшинообразного цветоложа (гипантия), но не срастающаяся с ним. Цветок в данном случае называютоколопестичным . Различают ещеполунижнюю завязь (рисунок 17.2, Г, е), когда нижняя ее половина срастается с другими частями цветка. Цветок в таком случае называютполунадпестичным.

Различают стерильные элементы цветка (околоцветник) и фертильные, или репродуктивные (андроцей и гинецей).

Околоцветник, состоящий из чашелистиков (чашечка) и лепестков (венчик) цветка, называется гетерохламидным (двойным), а из одинаковых, не дифференцированных на чашечку и венчик листочков – гомохламидным (простым). Околоцветник может быть такого же цвета, как венчик (венчиковидный) или как чашечка (чашечковидный простой околоцветник). У некоторых растений околоцветника нет. Такие цветки (голые) называются апохламидными. Предполагается, что отсутствие околоцветника - это приспособление к ветроопылению (рисунок 17.1, В).

По околоцветнику определяют симметрию цветка. У правильного, или актиноморфного , цветка несколько плоскостей симметрии; у мо-

носимметричного, или зигоморфного , – одна; уасимметричного – ни одной (рисунок 17.1, Г).

Чашечка бывает свободной (раздельнолистная) или сросшейся на большем либо меньшем протяжении (сростнолистная). В последней различают трубку и зубцы или лопасти (в зависимости от характера и степени срастания чашелистиков). В зависимости от формы трубки различают трубчатую, колокольчатую, воронковидную чашечки.

Венчик образует внутреннюю часть двойного околоцветника. Однако у некоторых растений он полностью редуцирован, и в таких случаях его функции выполняет чашечка.

Различают сростнолепестные и раздельнолепестные венчики. У последних пластинка лепестка чаще бывает недифференцированная, но иногда четко подразделяется на две части (рисунок 17.1, Д): нижнюю суженную (ноготок) и верхнюю расширенную (собственно пластинка). В месте перехода ноготка в пластинку, на внутренней стороне лепестка часто развиваются выросты. В совокупности они образуют привенчик, или коронку.

Рисунок 17.2 – Гинецей: А– моркови; Б– ивы; В– мака; 1– завязь; 2– столбик; 3– рыльце; Г – типы завязи (а - верхняя; б, в– средняя; г, д– нижняя; е– полунижняя); Д– типы гинецея и плацентации {вверху– типы генецея; внизу– поперечные срезы гинецея): а– апокарпный, трехпестичный гинецей с краевой плацентацией; б– пестик, образованный одним плодолистиком, плацентация краевая; в– д – ценокарпные гинецеи:

в – синкарпный трехгнездный с центрально-угловой плацентацией;

г – паракарпный с постенной плацентацией; д– лизикарпный с

ложноосевой плацентацией (из Г. А. Бавтуто, Л. М. Ерей, 2002)

Сростнолепестный венчик свойственен, как правило, насекомоопыляемым цветкам. В нем различают нижнюю сросшуюся часть (трубка) и верхнюю расширенную (отгиб). Место перехода трубки в

отгиб называется зевом (рисунок 17.1, Е, д). В зеве иногда формируются различного рода выросты и придатки. У цветков растений семейств лютиковых, маковых, фиалковых, орхидных и других имеется шпорец - полый орган, образующийся из лепестка или листочка простого околоцветника в связи со специализированным их опылением. Стенка шпорца или находящиеся внутри него нектарники выделяют нектар.

Практическое занятие 17

Цель: изучить закономерности расположения разных элементов цветка. Рассмотреть особенности внешнего строения чашелистиков, лепестков, тычинок, пестиков в различных цветках. Познакомиться с разными типами цветков (по строению околоцветника, андроцея, гинецея).

Материалы и оборудование: живые и фиксированные цветки следующих растений (лютика ползучего, гусиного лука желтого, гороха посевного, нивяника обыкновенного, ржи посевной, осок,); динамичный макет цветка; бинокуляры; лупы; пинцеты; препарировальные иглы; предметные стекла; фильтровальная бумага.

Работа 1 Строение цветка лютика ползучего (Ranunculus repens)

Ход работы

Цветки одиночные или собраны в цимозные соцветия, гемициклические, актиноморфные, с двойным околоцветником (рисунок17.3). Цветоложе выпуклое. Чашечка состоит из 5 слегка отстоящих от венчика голых или снаружи опушенных, продолговатых, заостренных чашелистиков. Венчик состоит из пяти обратноширокояйцевидных золотисто-желтых лепестков, в основании - с нектарной ямкой, прикрытой чешуйкой. Тычинки многочисленные, в виде тонких, слегка расширяющихся книзу длинных нитей; пыльники неподвижные овальные. Пестики мелкие, многочисленные, округлотреугольные, стилодии небольшие, прямые, завязи слегка опушенные.

Формула: * Са 5 Со5 А∞ G∞

Рисунок 17.3 – Строение цветка лютика ползучего (Ranunculus repens) : А – верхняя часть растения; Б – цветок в продольном разрезе; В – лепесток (1); Г – тычинка (2); Д – пестик (3); Е – гинецей; Ж – плодикорешек; 3 – поперечный срез завязи; И – диаграмма цветка; 4 – чашелистики; 5 – цветоложе; б – цветоножка; 7 – чешуйка, прикрывающая нектарную ямку; 8 – тычиночная нить; 9 – пыльник; 10 – рыльце; 11 – завязь; 12 – семязачаток (из Г. А. Бавтуто, Л. М. Ерей, 2002)

Зарисовать: 1) общий вид цветка со стороны цветоножки; 2) лепесток с внутренней стороны, отобразив нектарную ямку, прикрытую чешуйками; 3)продольный разрез цветка, отобразив выпуклое цветоложе, многочисленные тычинки и пестики, околоцветник; 4) тычинку; 5) пестик; 6) диаграмму цветка, составить его формулу.

Работа 2 Строение цветка гусиного лука желтого (Gagea lutea

(L.) Ker.-Gawl.)

Ход работы

Цветки собраны в немногоцветковые зонтиковидные соцветия, реже

– одиночные. Околоцветник простой (рисунок 17.4), состоит из шести ланцетовидных, бледно-желтых, снаружи зеленоватых листочков с

нектарной ямкой при основании. Листочки наружного круга обычно несколько длиннее листочков внутреннего круга. Тычинок 6, они короче листочков околоцветника, неподвижные, продолговатые или линейнопродолговатые. Тычиночные нити плоские, расширяются книзу. Завязь трехгнездная, с многочисленными семяпочками. Столбик трехгранный, с головчатым или слаботрехлопастным рыльцем. Формула: * Р 3+3 А3+3 G(3)

Зарисовать: 1) общий вид цветка; 2) диаграмму цветка, составить его формулу.

Рисунок 17.4 – Строение цветка гусиного лука желтого(Gagea lutea) : А– общий вид; Б– листочки околоцветника; В– цветок без околоцветника;

Л – проводящие пучки (из Г. А. Бавтуто, Л. М. Ерей, 2002)

Работа 3 Строение цветка картофеля (Solarium tuberosum L.)

Ход работы

Цветки группируются по 10 – 20 и образуют двойные завитки. В середине почти плоского, широко открытого цветка (рисунок 17.5) возвышаются конусообразно сложенные тычинки. Чашечка сростнолистная, пятичленная; трубка ее короткая. Венчик плоский, колесовидный, состоит из 5 сросшихся лепестков; трубка его очень короткая, с приросшими внизу, поочередно с лопастями, тычинками. На верхушке пыльника тычинки вскрываются и в результате образуются отверстия. Гинецей ценокарпный, состоит из 2 сросшихся плодолистиков.

Завязь верхняя, двугнездная. Столбик один; рыльце у него головчатое. Семязачатки многочисленные.

Формула: *Са (5) Со(5) А(5) G(2)

Зарисовать: 1) общий вид цветка, отобразив возвышающиеся тычинки; 2) колесовидный венчик; 3) тычинку; 4) поперечный срез завязи; 5) диаграмму цветка, составить его формулу.

Рисунок 17.5 – Цветок картофеля (Solarium tuberosum) : А – цветущая ветка; В – продольный разрез цветка, В – тычинки; У – диаграмма цветка (из Г. А. Бавтуто, Л. М. Ерей, 2002)

Работа 4 Строение цветка гороха посевного (Pisum sativum L.)

Ход работы

Цветок зигоморфный, пятикруговой. Чашечка состоит из 5 сросшихся чашелистиков с зубчиками. Венчик мотылькового типа, также состоит из 5 свободных, белых, резко различающихся лепестков. Самый большой верхний непарный лепесток называется парусом или флагом; два боковых – веслами или крыльями; два нижних, сросшихся верхними краями, – лодочкой. В цветке 10 тычинок; 9 из них срослись нижними частями своих тычиночных нитей и образовали тычиночную трубку,

Цель работы: изучить особенности вегетативных и генеративных органов растений основных семейств двудольных растений, познакомиться с типичными видами, характерными для средней полосы России.

Необходимые материалы и оборудование: лупы, препаровальные иглы, скальпели, живой демонстрационный материал, гербарные образцы.

Задания:

1. Рассмотреть гербарные образцы и живые растения, предложенные для определения. Составить характеристику вегетативных органов по плану морфологического описания.

2. Зарисовать цветущее растение.

3. Зарисовать цветок и составить его формулу.

4. Определить растение, кратко записывая путь определения.

Семейство Лютиковые – Ranunculaceae

Краткое описание семейства

Видовое разнообразие. Семейство насчитывает около 2000 видов и 50 родов. На территории России встречаются 400 видов и 40 родов.

Преимущественно в прохладных и влажных областях Северного полушария на разнообразных лугах, болотах, в лесах.

Жизненные формы. Преобладают многолетние травянистые растения, реже встречаются однолетники и полукустарники, водные растения (водный лютик), небольшие лианы с одревесневшим стеблем (клематис).

Листья простые или сложные, часто перисто- или пальчато-рассеченные, без прилистников, листорасположение очередное или супротивное.

Цветки :

1) актиноморфные (лютик - Ranunculus ) и зигоморфные (борец - Aconitum ), обоеполые;

2) околоцветник простой (калужница - Caltha ) или двойной (Ranunculus ), с постоянным или неопределенным количеством листочков околоцветника;

Есть виды с цветками, все части которых расположены по спирали (купальница (Trollius) - спиральные цветки), и есть виды с круговым размещением околоцветника и спиральным - андроцея и гинецея (Ranunculus - гемициклические цветки), и виды, у которых все части цветка расположены по кругам (водосбор (Aquilegia) - циклические цветки).

3) венчик – обычно желтый, белый или синий – яркий и привлекательный для опылителей. Некоторые виды (например, в роде василисник - Thalictrum ) опыляются ветром;

4) андроцей – неопределённое число тычинок, расположенных спирально. У водосбора тычинки расположены кругами;

5) гинецей – апокарпный , плодолистики (пестики) расположены по спирали, их число, как правило, неопределённое. Реже плодолистиков 3 (Aconitum ) или даже 1 (воронец – Actaea ). Завязь верхняя.

Формула цветка :

Лютик ползучий (Ranunculus repens ) (рис. 36 ) *Ca5Co5A∞G∞

Борец высокий (Aconitum excelsum ) Ca3Co6+2 нектарникаA∞G3

Калужница болотная (Caltha palustris ) *P5A∞G∞

Чистяк весенний (Ficaria verna ) *Ca3Co8-12A∞G∞

Лютиковые преимущественно энтомофильны, причем виды с зигоморфными цветками (Aconitum , живокость – Delphinium , консолида– Consolida ) опыляются насекомыми с длинными хоботками (например, шмелями). Реже встречаются анемофильные виды (род Thalictrum ).

Плод - многоорешек, многолистовка, сочная однолистовка. Переносятся на шкуре животных, встречается эндозоохория (проходят через пищеварительную систему, не теряя всхожесть). У некоторых растений плоды разносятся ветром (анемохория).

Представители. Среди лютиковых, встречающихся на территории Московской и сопредельных областей, есть эфемероиды (ветреница лютиковая (Anemone ranunculoides ), ветреница дубравная (A. nemorosa ), чистяк весенний (Ficaria verna ) – многолетние травянистые поликарпические растения, ежегодняя вегетация которых продолжается не более 1,5-2 месяцев. Большую часть года эти растения проводят в состоянии покоя в виде корневищ или клубней.

Большинство лютиковых ядовито в связи с накоплением ядовитых алкалоидов. Есть декоративные красивоцветущие растения: ломонос (Clematis ), Aquilegia , Delphinium , Consolida , Trollius и др.

Семейство Розоцветные – Rosaceae

Краткое описание семейства

Видовое разнообразие. Семейство насчитывает около 3000 видов и 100 родов (в России - 560 видов, 45 родов).

Географическое распространение. Представители семейства распространены по всему земному шару, особенно широко - в умеренной и субтропической областях Северного полушария.

Жизненные формы. Листопадные деревья и кустарники, многолетние (реже - однолетние) травы.

Особенности вегетативных органов. Стебель округлый, листья очерёдные, простые или сложные, часто с прилистниками.

5) Особенности генеративных органов . Соцветия – кисть, щиток, простой зонтик и пр. или одиночные.

Цветки :

1) актиноморфные, обоеполые;

2) околоцветник двойной пятичленный;

3)чашечка из 4-5 зеленых свободных чашелистиков, иногда выражено подчашие;

4) венчик – свободнолепестный из 4-5 лепестков белого, желтого, розового цвета. Лепестки чередуются с чашелистиками;

5) андроцей – циклический в 3 и более кругах по 5 или 10 тычинок в каждом;

6) гинецей – апокарпный или синкарпный. Завязь верхняя, нижняя или полунижняя. Циклический или спиральный. Число плодолистиков от 1 до многих. Между андроцеем и гинецеем может развиваться нектароносный валик.

Цветки у Розоцветных преимущественно энтомофильные, реже анемофильные. Для некоторых родов характерен апомиксис (образование зародыша без оплодотворения) (лапчатка – Potentilla , манжетка - Alchemilla , шиповник - Rosa ).

Формула цветка : зависит от подсемейства (см. далее).

Плод – А) апокарпный - многолистовка, многоорешек, многокостянка, фрага (земляничина - с сочным разросшимся цветоложем); Б) монокарпный - костянка, В) ценокарпный - яблоко.

Семена без эндосперма.

В зависимости от строения цветка и плода розоцветные делятся на 4 подсемейства:

Спирейные (Spiraeoideae ) – гинецей апокарпный, 5-8 плодолистиков, завязь верхняя, без подчашия, плод - многолистовка. Представители: таволга - Filipendula , спирея – Spiraea.

Формула цветка: таволга вязолистная (Filipendula ulmaria ) - *Ca(5)Co5A∞G6-10 .

Розовые (Rosoideae ) - гинецей апокарпный или монокарпный, плодолистиков от 3 до многих, завязь верхняя, есть подчашие, плод - многоорешек, земляничина, многокостянка, цинородий (у Rosa ). Представители – Potentilla (рис. 37 ), земляника - Fragaria , Rosa , малина – Rubus idaeus.

Формула цветка: сабельник болотный (Comarum palustre ) - *Ca(5)Co5A∞G∞ .

Яблоневые (Maloideae ) – гинецей ценокарпный, 5-8 плодолистиков, завязь нижняя, без подчашия, плод - яблоко. Представители – яблоня - Malus , груша - Pyrus , японская айва – Chaenomeles.

Формула цветка: яблоня лесная (Malus sylvestris ) - *Ca(5)Co5A∞G(5).

Сливовые (Amygdaloideae ) – гинецей монокарпный, завязь верхняя, без подчашия, плод - однокостянка. Представители - черемуха, слива, вишня, абрикос. В семенах содержатся жирные масла и цианогенные гликозиды (отщепляют синильную кислоту). Представители: черемуха - Padus , вишня - Cerasus , слива - Prunus , абрикос – Armeniaca.

Формула цветка: черемуха (Padus avium ) - *Ca(5)Co5A20G1 .

Представители. Среди розоцветных множество плодовых и ягодных культурных растений (груша обыкновенная (Pyrus communis) , малина обыкновенная (Rubus idaeus ), слива домашняя (Prunus domestica ), яблоня домашняя (Malus domestica) и многие другие), декоративных видов (у розы, например, в мире разводят не менее 25 тысяч сортов и форм).

Семейство Бобовые – Fabaceae

Краткое описание семейства

Видовое разнообразие. Семейство насчитывает 12 000 видов из 450 родов (в России 750 видов из 55 родов).

Географическое распространение. Представители семейства встречаются практически во всех регионах земного шара.

Жизненные формы. Среди представителей семейства встречаются самые разнообразные жизненные формы: однолетние и многолетние травы, кустарники, деревья, часто встречаются лиановидные растения.

Особенности вегетативных органов. Стебель округлый. Характерны очерёдные (редко супротивные) листья с прилистниками. Листья чаще сложные (перистые, тройчатые, пальчатые), реже простые.

Особенности генеративных органов . Соцветия – мелкие цветки собраны в кисти, реже в головки, зонтики или колосья.

Цветки :

1) зигоморфные, обоеполые, среднего размера или мелкие;

2) околоцветник двойной;

3)чашечка из 5 сросшихся чашелистиков, зигоморфная или почти актиноморфная;

4) венчик – «мотыльковый», состоящий из крупного лепестка – «паруса» (или «флага»), двух свободных более мелких лепестков – «вёсел» и двух сросшихся лепестков, образующих «лодочку»;

5) андроцей – десять тычинок (редкое исключение – 5 или 9 тычинок). Нити девяти тычинок срастаются вокруг пестика в трубку, щель которой прикрыта несколько расширенной нитью десятой, свободной тычинки. При этом форма трубки имеет значение при определении. В одних случаях она срезана прямо, - тогда свободные концы тычиночных нитей имеют одинаковую длину – как у чины (Lathyrus ), в других случаях она срезана косо – как у горошка (Vicia ). Реже срастаются все 10 тычинок или, наоборот, все остаются свободными. Происходит из двух пятичленных кругов;

6) гинецей – монокарпный, завязь верхняя.

Формула цветка : Чина луговая (Lathyrus pratensis ) - Са(5)Со1+2+(2)А(5)+(4)+1G1

Цветки у Бобовых преимущественно энтомофильные, для ряда видов типично самоопыление (горох - Pisum ).

Плод - боб. Бобы у представителей семейства могут быть многосемянными или односемянными, вскрывающимися или невскрывающимися, сухими или сочными (реже). Семена без эндосперма.

Представители. Очень важной особенностью семейства является наличие на корнях клубеньков с азотфиксирующими бактериями. Благодаря этой особенности бобовые обогащают почву соединениями азота. Бобовые встречаются в самых разных условиях и различных растительных сообществах: на лугах – разные виды клевера (Trifolium ) (рис. 39 ), чина луговая (Lathyrus pratensis ), лядвенец рогатый (Lotus corniculatus ), горошек мышиный (Vicia cracca ) (рис. 38 ), горошек заборный (Vicia sepium ), в лесах – горошек лесной (Vicia sylvatica ), чина весенняя (Lathyrus vernus ), на полях как сорные – клевер пашенный (Trifolium arvense ), горошек четырёхсеменной (Vicia tetrasperma ). Широко используются декоративные бобовые – люпин многолистный (Lupinus polyphyllus ), карагана древовидная, или «жёлтая акация» (Caragana arborescens ). Из пищевых растений в средней полосе России чаще всего разводят горох (Pisum sativum ), фасоль (Phaseolus vulgaris ) и бобы (Vicia faba ).

Семейство Крестоцветные (Капустные) –

Это семейство включает около 66 родов и более 2 тыс. видов, произрастающих в холодных, умеренных и субтропических районах северного полушария, часто в горах; в тропиках очень немногие виды: в основном из рода Ломонос (Clematis).

Жизненная форма: многолетние травы, есть среди них розеточные формы; редко - полукустарники, невысокие кустарники или лианы. Листорасположение очередное. Листья простые цельные, или рассеченные, без прилистников. Однако не так редко встречаются и цельные листья, например у чистяка (Ranunculus ficaria). Цветки обоеполые, ациклические или циклические, актиноморфные, реже - зигоморфные. Околоцветник разнообразный, простой или двойной. Тычинок много или несколько. Для лютиковых очень характерны нектарники, в своем происхождении связанные с тычинками. Гинецей апокарпный (от 3 до ∞ плодолистиков), реже - монокарпный. Завязь одногнездная, верхняя. Семязачатки в различном числе (вплоть до 1), вдоль брюшного шва. Плоды монокарпии, апокарпии - из листовок или орешков. Семена с эндоспермом и мелким зародышем. Соцветия разнообразные: цимозные, ботрические, реже одиночные цветки. Лютиковые - энтомофильные растения.

У лютиковых наблюдается большое разнообразие в строении цветков. Наиболее примитивными считаются актиноморфные цветки, с простым околоцветником из неопределенного числа членов, большим числом тычинок и пестиков на сильно выпуклой оси. Примером может служить купальница европейская (Trollius europaeus) c пальчато-раздельными листьями и крупными ярко-желтыми цветами. Все части цветка купальницы расположены по спирали. Между листочками околоцветника и андроцеем располагаются похожие на тычинки стаминодии, являющиеся в то же время и нектарниками. В настоящее время в средней полосе купальница встречается все реже из-за истребления ее на букеты.

Один из самых крупных и широко известных - род Лютик (Ranunculus) (рис. 8.1), 400 видов которого распространены от арктической тундры до субтропиков. Лепестки расположены по кругу, имеют нектарные ямки, прикрытые специальной чешуйкой, остальные части цветка расположены по спирали. Лютики опыляются насекомыми из отрядов двукрылых и жуков, однако некоторые группы перешли к апомиксису.

Рис. 8.1. Семейство Лютиковые: А - Лютик ползучий (Ranunculus repens): 1 - цветущее растение; 2 - цветок в продольном разрезе; 3 - диаграмма цветка; 4 - лепесток с нектарником; Б - живокость полевая (сокирки) (Delphinium consolida): 1 - общий вид; 2 - плод-листовка; 3 - диаграмма цветка

Аконит, или борец (Aconitum), и живокость (Delphinium) опыляются исключительно перепончатокрылыми и имеют весьма специализированные цветки. У однолетних живокостей - зигоморфные цветки со шпорцами, единственный пестик сочетается со спиральным расположением околоцветника и андроцея.

Среди лютиковых имеется ряд важнейших лекарственных растений. На первом месте среди них адонис весенний (Adonis vernalis) - важнейшее средство при сердечно-сосудистой недостаточности.

Лютиковые богаты веществами вторичного метаболизма: алкалоидами, сердечными гликозидами, цианогликозидами, флавоноидами и т.д. Преобладающее большинство лютиковых - ядовитые рас- тения; особенно ядовиты некоторые среднеазиатские виды аконитов, из которых получали яд для стрел, а также аконит - классическое гомеопатическое средство, основанное на алкалoидax видов Aconitum. Многие виды семейства декоративны: акониты, живокости, водосборы, ветреницы. Особенно эффектны крупноцветные виды рода Ломонос (Clematis), в том числе вьющиеся.

Порядок Макоцветные (Papaverales) Семейство Маковые (Papaveracea)

Семейство объединяет 26 родов и около 250 семейств, распространенных в умеренных и субтропических районах главным обра- зом Северного полушария. Жизненная форма: травы, реже - полукустарники или кустарники, очень редко - небольшие деревья. Листорасположение очередное. Листья простые сильно рассеченные, реже - цельные, без прилистников.

Цветки актиноморфные, обоеполые, часто крупные, одиночные на верхушках побегов или собраны в соцветиях разного типа. Околоцветник двойной. Лепестков - 4 или 5, располагающихся в 2 кругах. Чашечка из 2 чашелистиков, опадающих при раскрывании цветка. Цветки циклические, 2-3-членные, соответствуют формуле Са 2 Со 2+2А А ∞ G( 2-∞ ). Тычинки свободные, многочисленные, в несколь- ких кругах. Гинецей ценокарпный, образованный 2 или многими срастающимися плодолистиками, рыльца сидячие, завязь верхняя, семязачатки многочисленные. Рыльце крупное, лопастное, число лопастей соответствует числу плодолистиков. Плод - ценокарпий: коробочка различной формы, вскрывающаяся створками или по- рами в верхней части, или стручковидная, как у чистотела большого (Chelidonium majus) (рис. 8.2), распространенного растения с желтыми цветками и оранжевым млечным соком. Семена - с эндоспермом и мелким зародышем. Подавляющее большинство маковых - насекомоопыляемые растения.

Рис. 8.2. Маковые. Чистотел большой (Chelidonium majus):

1 - цветущее растение;

К маковым относится одно из известнейших растений мак опийный (Papaver somniferum), в настоящее время запрещен к возделыванию в культуре. Представители семейства содержат млечный сок (латекс) желтый, белый или цветной. Млечный сок, добываемый в основном из незрелых коробочек мака, содержит ряд алкалоидов, очень ценимых в медицине: морфин, наркотин, кодеин и др. В малых количествах опиум (в основном его составная часть - морфин) вызывает приятное возбуждение, в больших - галлюцинации, нередко заканчивающиеся параличом нервной системы. Зрелые семена мака, употребляемые в кондитерской промышленности, совершенно не содержат морфина.

Подкласс Кариофиллиды (Caryophyllidae)

Порядок Гречишноцветные (Polygonales)

К порядку Гречишноцветные относится единственное семейство Гречишные.

Калужница болотнай (Caltha palustris) широко распространена по всему СССР, встречаясь по местам с избыточным увлажнением: на низинных болотах, переувлажненных лугах, по берегам рек и ручьев.

Рассмотрим гербарный экземпляр и отметим особенности растения. Корневая система состоит из большого количества придаточных шнуровидных корней; главный корень не развит. Стебель калужницы сочный, простой или ветвистый; он может быть прямостоячим, восходящим или приподнимающимся. Листья калужницы мясистые, прикорневые и нижние стеблевые черешковые, верхние - сидячие. Листовая пластинка сердцевидно-почковидная или сердцевидно-округлая, гладкая блестящая. Край ее городчатый или городчато-зубчатый, реже - цельный.

Цветки калужницы одиночные, верхушечные. Околоцветник - простой, состоит из пяти золотисто-желтых, широкояйцевидных листочков, расположенных в два круга. Тычинки многочисленные, расположенные по спирали, нити их длинные, в верхней части уплощенные, пыльники короткие.

Отодвинув тычинки, рассмотрим гинецей. Он состоит из нескольких пестиков (от 2 до 12), каждый из которых образован одним плодолистиком. Вскроем по брюшному шву пестик, или развивающийся плод. В развернутом виде он похож на сердцевидно-заостренный лист. По средней линии его проходит жилка, боковые ветви которой питают, сидящие по брюшному шву, семяпочки. Плод калужницы болотной - многолистовка. Зрелые семена - черные, блестящие, рассеиваются постепенно из вскрывшихся листовок.

Таким образом, как и у магнолии, цветок калужницы гемициклический, с простым околоцветником, никаких приспособлений к опылению определенными насекомыми не имеет. Формула цветка:

Зеленые части растения ядовиты. Калужница болотная, как и многие другие лютиковые, цветет весной, в апреле - мае; в это время следует собирать материал для занятий: гербарий, цветки и, позже, плоды.

Ветреница дубравная (Anemone nemorosa, рис. 66, 1) - растение раннецветущее, обитающее в сыроватых лесах. На практических занятиях желательно иметь живой материал.

Рассмотрим растение. У ветреницы горизонтально распростертое корневище, на вершине его видна почка возобновления следующего года. Близ вершины отходит вертикальный не ветвящийся надземный побег, заканчивающийся одиночным цветком. В средней части стебля находится мутовка из трех тройчатых листьев, сидящих на коротких черешках. Эти листья в почкосложении образуют защитное покрывало цветка. Изредка при основании стебля находится один прикорневой лист, зачастую тронутый морозом.

Цветоносные надземные побеги полностью формируются осенью предыдущего года. В то время, развертывая почку возобновления, можно видеть вполне сформировавшийся миниатюрный цветок с белым околоцветником. Ранней весной происходит лишь разрастание, вытягивание и выход на дневную поверхность.

При рассматривании цветка с нижней поверхности совершенно отчетливо видно, что листочки околоцветника расположены в два круга. Отделим один листочек. Он вытянуто-яйцевидной: формы, с заостренной вершиной, на поверхности его нет нектарника.

Рассмотрим внутренние части цветка. Тычинок много, они, как и в цветке калужницы, прикреплены по спирали (рис. 66, 2). В начале развития цветка тычинки располагаются куполом, позднее развертываются. Пыльники тычинок короткие, пыльца сухая (возможны случаи опыления ветром). Цветки посещаются различными насекомыми - специализации опыления нет.

Отодвигая тычинки, находим в центре цветка большое количество пестиков. Выделим препаровальной иглой один из них и вскроем; в пестике заключена одна семяпочка; плодик, развивающийся из пестика,- семянка, а сборный плод - сборная многосемянка. Малое число семяпочек в пестике - признак более совершенного" строения.

Таким образом, цветок ветреницы дубравной имеет формулу:

Род Лютик (Ranunculus), по которому названо и все семейство лютиковых (Ranunculaceae), насчитывает на территории СССР до 160 видов, обитающих от тундры до пустынь и альпийских высот. Однако большинство видов лютика является мезофильными-растениями, развивающимися в местах обитания с достаточным и постоянным увлажнением.

Лютик едкий (Ranunculus acer) имеет очень короткое корневище, покрытое мочкой многочисленных корней. Стебель прямостоячий, ветвистый. Прикорневые и нижние листья на черешках, верхние - сидячие. Пластинка листа глубоко надрезана на линейные или линейно-ланцетные доли.

Золотисто-желтые цветки сидят на бороздчатых цветоножках. Чашечка состоит из пяти яйцевидных чашелистиков, покрытых волосками. Чашелистики не отогнуты к цветоножке (у некоторых; видов этого рода чашелистики отогнуты). Лепестки широкояйцевидные, их пять. Выделим один лепесток и рассмотрим его с верхней поверхности. В основании лепестка находится небольшой нектарник - ямка, прикрытая чешуйкой.

У некоторых видов лютика, например лютика ядовитого (R. sceleratus), нектарная ямка не прикрыта чешуйкой.

Тычинки в большом, неопределенном числе. Пестики содержат по одной семяпочке. Количество пестиков в неопределенном числе. Плодики односемянные, сухие, орешкообразные, собранные в плотную головку.

Запишем формулу цветка и зарисуем его диаграмму.

Лютик едкий растет на лугах; цветет с мая все лето.

Адонис весенний, стародубка, черногорка (Adonis vernalis) (рис. 67, 1), имеет одиночные крупные цветки с двойным околоцветником и коническим цветоложем. Тычинки и пестики многочисленны. Удалив околоцветник и тычинки, по следам их на цветоложе заметим, что все они располагаются по отрезкам спирали. Так же расположены и многочисленные пестики, занимающие верхнюю часть цветоложа (рис. 67, 2).

Спиральное расположение всех элементов цветка свидетельствует о том, что адонис более примитивен в сравнении с рассмотренными ранее лютиковыми (рис. 67, 3). Адонис весенний широко распространен в степной и лесостепной зонах, встречаясь по сухим открытым склонам, опушкам, кустарникам.

У купальницы европейской (Trollius europaeus) отметим особенности строения подземных органов, стеблей, листьев. Цветки купальницы одиночные, крупные с лепестковидными чашелистиками. Чашелистики (их 10 - 20) сводообразные, желтые, довольно плотные, черепитчато налегающие друг на друга. Раздвинув их, отыщем лепестки-нектарники, напоминающие тычинки и поэтому не сразу заметные. Лепесток-нектарник, подобно тычинке, сидит на узкой ножке и выше несколько расширен. В основании расширенной части находится кармашковидный нектарник.

Цветки купальницы опыляются различными мелкими насекомыми, но более открытые цветки посещаются пчелами.

Нектарники купальницы азиатской (Т. asiaticus), называемой также "огоньками" и распространенной в Сибири, лепестковидно расширены кверху, и мы его можем назвать также лепестком-нектарником.

Таким образом, процесс образования внутреннего круга околоцветника у разных видов находится на разных ступенях развития. Встречаются купальницы по лесам, лугам. Их выращивают с декоративными целями.

В семействе лютиковых имеется ряд родов, цветки которых еще более приспособлены к опылению определенными насекомыми: нектарники глубоко внутри цветка, и нектар доступен только длиннохоботковым насекомым. Рассмотрим некоторые из них.

Водосбор обыкновенный , или голубки (Aquilegia vulgaris), - крупное растение с коротким корневищем и многочисленными корнями. Стебель прямостоячий, вверху ветвистый.

Листья у водосбора длинночерешковые, листовые пластинки дважды-тройчатые, округло-клиновидные, лопастные с городчатым краем. Листья опушены, верхняя поверхность их более темная, нижняя - светлее, часто сизоватая.

Возьмем отдельный цветок и рассмотрим его строение. Околоцветник двойной, венчиковидно окрашенный, большей частью в синий, лиловый, реже красный, розовый или белый цвет.

Листочков венчиковидно окрашенной чашечки пять, яйцевид-нозаостренной или овально-яйцевидной формы. Лепестки-нектарники косоворонковидные, оттянутые в шпорцы, которые проходят между листочками чашечки. Шпорцы на верхушке клиновидно-заостренные, часто изогнуты к цветоножке, в них накапливается нектар.

Удалим околоцветник, а за ним и тычинки. Тычинки подсчитаем - число их обычно кратно пяти. Внутренние тычинки превращены в стаминодии.

В центре цветка находится пять пестиков; верхушки их вытянуты в длинный прямой столбик с небольшим рыльцем на конце.

Обнажив цветоложе, рассмотрим его при 20Х увеличении. Убедимся, что все части цветка расположены по кругам - цветок водосбора циклический.

Виды водосбора распространены в Европейской и Азиатской частях СССР. Водосбор обычно культивируют в садах и парках, иногда он дичает.

Борец высокий (Aconitum excelsum) (рис. 68) - многолетнее травянистое растение высотой в 35 - 100 см. Подземные органы аконита - клубни, имеющие корневое происхождение. Стебель у аконита ребристый, опушенный. Листья очередные, лапчато-трех - (девяти) раздельные, в общем очертании сердцевидно-округлые.

Грязно-лиловые цветки собраны в конечную негустую кисть, при основании ветвящуюся. На цветоножках находятся два шиловидных прицветника.

Возьмем на столик лупы два-три размоченных цветка и познакомимся с их строением.

Околоцветник резко зигоморфный. Он состоит из пяти неравных листочков; верхний из них - куполообразный - называется шлемом; два боковых и два нижних листочка попарно симметричны.

Затем, придерживая одной иглой цветок, второй вынем из шлема два нектарника, имеющие весьма своеобразную форму. Разложим один нектарник на столике лупы и различим в нем более или менее нитевидную часть, называемую ноготком; среднюю часть, кольцеобразно завитую, называемую шпорцем, и лепестковидно окрашенную и расширенную часть, называемую губой. На живом цветке нетрудно заметить, что нектар сосредоточен в шпорце.

Познакомившись со строением нектарника, обратимся к внутренним частям цветка. Внимательно препарируя, мы отыщем вокруг тычинок мелкие, редуцированные листочки. Эти листочки и нектарники являются внутренним кругом околоцветника - венчиком, чашечка же у аконита лепестковидная.

Тычинок в цветке много. В центре цветка три пестика - это гинецей аконита. Плод аконита - трехлистовка.

Строение зигоморфного цветка аконита высоко специализировано к опылению тяжелыми длиннохоботковыми насекомыми. Основным опылителем аконита является шмель. Взаимная связанность аконита и шмеля иллюстрируется почти полностью совпадающими их ареалами.

Аконит - очень ядовитое растение, так как содержит яд аконитин, употребляемый как лекарственное средство.

Обитает в лесах, на заливных лугах, по берегам рек. Имеет большой ареал в Европейской и Азиатской частях Советского Союза.

Борец широко распространен как декоративное растение.

Живокость посевная - сокирки полевые, комаровы носики, рогатые васильки (Delphinium consolida) (рис. 69, 4, 8, 9) - однолетнее растение, о чем свидетельствует слаборазвитая корневая система. Стебель опушенный, растопыренно-ветвистый; листья очередные, многократно рассеченные на узколинейные доли.

Цветки живокости расположены в пазухах маленьких шиловидных прицветников и собраны раскидистыми кистями. Окраска их фиолетово-синяя. Цветок ясно зигоморфный, что хорошо видно и на гербарных экземплярах. Верхний листочек околоцветника имеет длинный шпорец. Два боковых и два нижних листочка попарно равны и имеют продолговато-обратнояйцевидную форму. Снаружи они покрыты редкими прижатыми волосками.

Удалим листочки наружного круга околоцветника. Внутренний круг его представлен нектарником, скрытым в шпорце и повторяющим его форму: часть, выдающаяся из шпорца, лепестковидная. Выделим нектарник и, вскрыв его в продольном направлении, расправим лепестковидный отгиб, состоящий из трех неглубоких лопастей.

У живокости, так же как у аконита и водосбора, чашечка ле-пестковидная.

Тычинок, как у всех лютиковых, много; удалив их, находим в центре цветка один пестик, дающий в дальнейшем плод листовку.

Цветет живокость посевная в июне - августе. Она засоряет преимущественно яровые посевы, встречается также в лесных полосах, особенно близ опушек их, а также близ дорог.

В дополнение можно взять живокость высокую (Delphinium elatior), широко распространенную в декоративном садоводстве (рис. 69, 1 2, 3, 5, 6, 7).

Василистник водосборолистный (Thalictrum aquilegifolium) (рис. 70, 1) - травянистое растение высотой до 1 м, вследствие этого на гербарный лист большей частью помещают не целое растение, а части его: подземные органы, прикорневой лист и соцветие с верхними листьями.

Василистник водосборолистный - многолетнее растение с прямостоячим стеблем, очередными листьями. Листья в очертании треугольные, дважды-, триждыперистые. Пластинки их расположены горизонтально и имеют обратнояйцевидную форму, к основанию закруглены, на вершине трехлопастные, по краю городчато-зубчатые, сверху зеленые, снизу с сизоватым налетом.

Цветки собраны в щитковидную метелку, бледно-лиловые, реже белые. Околоцветник состоит из четырех, реже пяти овальных листочков, рано опадающих. Тычинок много, нити их окрашенные, плоские (рис. 70, 2, 3, 4); при цветении тычиночные нити повисают. Пестиков в цветке от пяти до двадцати, они расположены на длинной ножке, рыльце сидячее.

Мы познакомились с некоторыми представителями семейства лютиковых. Подводя итог, можно сказать, что эволюция цветка в этом семействе шла различными путями и в нескольких направлениях, но все эти пути приводят к специализации опыления.

Простейшие представители лютиковых имеют простой околоцветник, состоящий из неопределенного количества лепестковидных листочков. Так, Anemone имеют неустойчивое количество листочков околоцветника. У Ranunculus околоцветник двойной, актиноморфный, состоящий из чашечки и венчика. Количество листочков околоцветника изменяется от большого и неопределенного числа к небольшому, определенному. У высших представителей семейства в связи со специализацией опыления околоцветник становится резко зигоморфным (Aconitum, Delphinium).

У простейших представителей семейства (например, у Anemone) нектарников нет. Насекомые, посещающие такие цветки, питаются пыльной, производимой в больших количествах. Trollius europaeus имеет неопределенное число лепестковидных листочков чашечки, несущих функцию привлечения насекомых. Венчик образован лепестками-нектарниками, находящимися в цветке в большом и неопределенном количестве. Они незначительны по размерам и вследствие этого не могут привлекать насекомых. У Т. asiaticus лепестки-нектарники имеют лепестковидную форму, тогда как у купальницы "европейской они узколинейные и сужены к основанию от медовой ямки. Медовая ямка у представителей рода открытая. Дальнейшее усложнение в строении нектарников находим у Ranunculus. Нектарник у них имеет форму ямки, лежащей в основании хорошо развитого лепестка. У одних представителей рода Ranunculus нектарная ямка еще не прикрыта чешуйкой, у других имеется небольшая чешуйка, прикрывающая нектарник. У аквилегии лепестки имеют косоворонковидную форму и постепенно сужены в шпорец-нектарник, проходящий между листочками чашечки. Лепестки выполняют здесь две функции: привлечение насекомых и нектаропроизводящую. У высших представителей семейства нектарники погружены глубоко во внутренний круг околоцветника (например, дельфиниум, аконит).

Лишь у немногих лютиковых, например у адониса, все элементы цветка расположены по спирали. Для большинства растений семейства характерны гемициклические цветки - околоцветник расположен по кругам, а тычинки и пестики - по спирали; примером могут служить ветреница, печеночница, мышехвостник, лютик.

В простейших случаях плод лютиковых - сборная листовка, состоящая из большого и неопределенного числа листовок (например, калужница); у других лютиковых количество листовок в цветке делается небольшим и часто определенным (например, водосбор, аконит). У многих лютиковых в плодиках сборного плода образуется одно семя (лютик, ветреница). В таких плодах иногда можно отыскать, кроме одного хорошо развитого семени, одну или несколько недоразвитых семяпочек. Следовательно, можно считать, что односеменные плодики - орешки - произошли из листовок. Иногда плод лютиковых - ягода, например воронец.