Высшие растения: споровые и семенные. Семенные растения. Сравнительная характеристика особенностей размножения Споровые растения каменноугольного периода
. План
1. Общая характеристика семенных растений
Основные понятия : семян, семядоли, шишка, цветок, гаметофит, спорофит, антеридии, архегонии, спорофилы, разноспоровые растения
1 Общая характеристика семенных растений
К семенных растений относятся два отдела:
o. Покрытосеменные или. Цветочные - имеют цветок и семена, закрытое околоплодника (плод)
Семенные растения по сравнению с споровыми представляют собой более высокий уровень организации, поскольку главным зачатком для расселения вида является качественно новое образование - семена. Самая эволюционное преимущество а семенных растений перед споровыми заключается в том, что половой процесс у них не зависит от капельно-жидкой воды. Благодаря такой независимости семенах растения получили возможность расселяться на всей. Земл и и стали прогрессивной группой рослиин.
В отличие от высших споровых, в которых споры одноклеточные, в семенных растений семена многоклеточное и содержит в себе сформирован зародыш и запас питательных веществ для его развития
В семенных растений наблюдается дальнейшее усовершенствование и еще большее преимущество в цикле развития спорофита и редукция гаметофита, существование которого полностью зависит от спорофита
2 Общая характеристика отдела Голосеменные (Pinophyta)
Голосеменные как современные, так и вымершие - это преимущественно дерева, реже кустарник или одревесневшие лианы. Травянистый растений среди них не обнаружено. Возникли палеозое от разноспоровых папоротников, которые позже сни иклы. Современные виды распространены по всему земному шаулі.
1) разноспоровые растения;
2) размножение семенами;
3) развитие в шишках (женских стробилах) голого, непокрытого семян (поэтому отдел растений получил именно такое название);
4) стебель прямой (моноподиальное ветвления) и многолетнее, имеет камбий, способное к вторичному утолщению;
5) сосудов не, древесина состоит только из трахеид, из которых весенние, тонкостенные выполняют ведущую функцию, а осенние, толстостенные - механическую;
6) в древесине много смоляных ходов, заполненных смолой, ярко выраженные годичные кольца прироста древесины; паренхимы в древесине очень мало или ее совсем нет;
7) ситовидные трубки луба не имеют клеток-спутниц;
8) по строению листьев разделяют на две группы:
o растения с крупными листьями (макрофильна линия эволюции);
o растения с мелкими листьями (микрофильных линия эволюции);
9) вечнозеленые (реже листопадные) растения
В жизненном цикле развития голосеменных (рис 54) полностью преобладает бесполое поколение - спорофит (2п). Мужской гаметофит - пыльцевая зерно (микрогаметофит) и женский гаметофит - два архегонии с яйцо еклитинамы (мегагаметофит) развиваются в спорангиях на специальных спороносных побегах - мужских и женских шишках. Вода для оплодотворения не требуется. Спермии проникают в яйцеклетки с помощью пыль ковой трубки, которая развивается во время прорастания пыльцы. Пыльца переносит ветер. В результате оплодотворения развивается семя с семенной кожурой, зародышем и эндоспермом (п), расположенной открыто на чешуе женских шишо шишок.
o. Саговниковые (саговник - имеет 8-15-метровый ствол, покрытый перистыми листьями 2-3 м длиной; двудомное растение; мега-и микроспоры образуются в мега-и микроспорангиях, находящихся на верхушке эти ствола, на женских экземплярах после опыления и оплодотворения сперматозоонами образуется оранжево-красное большое семян)
o гинго (гинго двулопастное - дерево до 40 м высотой с своеобразными, напоминающие раскрыто веер, листьями; листья черешковые с дихотомически разветвленными жилками, ежегодно опадают; двудомное растение; н на женских деревьях после опыления и оплодотворения сперматозоонами образуются семена с сочным и мягкие которым съедобным покровом)
o. Гнетовые (эфедра, гнетум, вельвичия - их стробилы ветвятся дихотомически, вокруг стробилы есть покров, подобный околоцветника цветочных, на отличие от других голосеменных, имеют сосуды во вторичной деревьев вине, половой процесс немного напоминает двойное оплодотворение покрытосеменных, зародыш имеет две семядоли)
o. Хвойные (сосна обыкновенная, тис ягодный, ель обыкновенная, кедр сибирский - ветви размещаются будто кольцами, причем ежегодно образуется одно кольцо; древесина состоит из трахеид и ситовидных трубо ок; настоящих сосудов не; листья игольчатые или чешуйчатые; вечнозеленые растения.
Рис 54. Жизненный цикл сосны обыкновенной (за. Яковлевым,. Челомбитько, 2001):
I - взрослый спорофит, 2 - женская шишка;
3 - мужская шишка;
4 -. Микростробилы с пыльцевыми мешками;
5 - мегастробилы с семяпочками;
6 - пыльцевая зерно (мужской гаметофит);
7 - мегаспора;
8 - пыльцевая трубка с мужской гаметой;
9 - женский гаметофит, который преобразуется в эндосперм;
10 - архегонии из которых сформируется одна яйцеклетка;
12 - молодой спорофит (проросток)
Можно разделить на две группы: низшие, и высшие, или листостеблевые растения. Такое разделение предложил английский ботаник Р. Броун в 1827 году. До средины ХХ ст. низшими растениями считались бактерии, водоросли, слизневики, грибы и лишайники. Согласно современной систематике бактерии, грибы и грибоподобные организмы выделены в самостоятельные царства, а к низшим растениям относят водоросли. Их вегетативное тело (слоевище, или таллом) не дифференцировано на органы и не имеет сложного строения тканей. У примитивных форм всё тело состоит из одной клетки. У высших растений тело дифференцировано на вегетативные и генеративные органы и имеет тканевое строение. К ним относятся мохообразные, плаунообразные, хвощеобразные, папоротникообразные, голосеменные и покрытосеменные (цветковые).
Замечание 1
К семенным растениям относятся два отдела:
- Голосеменные - размножаются семенами, но плодов не образуют;
- Покрытосеменные, или Цветковые - имеют цветок и семена, закрытые околоплодником (плод).
Семенные растения в ходе эволюции приобрели ряд адаптационных особенностей в развитии, которые позволили им занять господствующее положение в царстве растений:
- внутреннее оплодотворение ,
- развитие зародыша внутри семенного зачатка,
- наличие семени.
Появление высших семенных растений - это новый этап в эволюционном развитии растительного мира. Организм расте6ий смог выработать много разнообразных свойств и приспособлений к жизни в разнообразных условиях суши. Покрытосеменные растения достигли наибольшего развития и лучше всего приспособились к наземному образу жизни.
В процессе длительной эволюции у растений сформировались специальные вегетативные органы: корень, изменённые и приспособленные к наземной среде органы размножения. Увеличилась поверхность соприкасания с внешней средой благодаря большему ветвлению надземных и подземных органов. Усложнилось анатомическое строение, формируются ткани. Развивается покровная ткань, защищающая растение от лишнего испарения. В результате необходимости подачи воды и минеральных солей к надземным органам и обратного оттока органических веществ из листьев в другие органы растений сформировалась проводящая ткань. А с увеличением фотосинтезирующих органов (листьев) больше стал объём ассимиляционная ткань. Формируются так же запасающая, механические и другие ткани.
В процессе эволюции половой процесс усложнился, потому образовались многоклеточные половые органы, защищающие яйцеклетку от высыхания.
Семя стало одним из важнейших приобретений в эволюции растений.
Развитие семенных растений в процессе эволюции шло путём всё большей редукции гаметофита.
Отличительные признаки семенных растений
Семенные растения в сравнении со споровыми представляют более высоко организованы, поскольку главным элементом для распространения определённого вида является качественно новое образование - семя.
Замечание 2
Главным преимуществом семенных растений перед споровыми, которое возникло в процессе эволюции, - независимость оплодотворения от наличия воды. Благодаря этому семенные растения получили возможность распространяться по земной поверхности и стали господствующей прогрессивной группой растений.
Большим прогрессом стало то, что споры одноклеточные, а семена - многоклеточные и содержат уже сформированный зародыш и запас питательных веществ для его развития.
У семенных растений происходит дальнейшее развитие и ещё большее доминирование в цикле развития спорофита и редукция гаметофита, полностью зависящего от спорофита.
Внешний вид, строение и биологические особенности высших семенных растений очень разнообразны.
Для высших семенных растений характерным есть чёткое чередование в жизненном цикле двух поколений: полового (гаметофита) и бесполого (спорофита). Замечание Спорофит у высших растений постепенно занял доминирующее состояние над гаметофитом.
Подвижные, со жгутиками сперматозооны у более совершенных семенных растений превратились на спермии без жгутиков и потерли способность к самостоятельному движению. И если у более древних наземных споровых растений процесс оплодотворения зависит от воды, то у более высокоорганизованных голо- и покрытосеменных половое размножение уже полностью независимо от её наличия.
Все семенные относятся к разноспоровым растениям, а их крайне редуцированный гаметофит размещён внутри мегаспоры.
Семенные растения.
Основные отличия семенных растений от высших споровых заключаются в следующем:
o Семенные растения образуют семена, служащие для распространения. Подразделяются на два отдела. Голосеменные - растения, распространяющиеся семенами, но не образующие плодов. Покрытосеменные - растения, образующие семена, заключенные в плоды.
o У семенных растений наблюдается дальнейшее совершенствование в жизненном цикле и еще большее доминирование спорофита и дальнейшая редукция гаметофита. Существование гаметофита у них полностью зависит от спорофита.
o Половой процесс не связан с капельножидкой средой, и гаметофиты развиваются и проходят полный цикл своего развития на спорофите. В связи с независимостью процесса оплодотворения от воды, возникли неподвижные мужские половые клетки - спермии, которые достигают женских половых клеток - яйцеклеток - при помощи специального образования - пыльцевой трубки.
У семенных растений единственная зрелая мегаспора остается постоянно заключенной внутри мегаспорангия и здесь же, внутри мегаспорангия, происходит развитие женского гаметофита и процесс оплодотворения.
Мегаспорангий у семенных растений окружен особым защитным покровом, называемым интегументом. Мегаспорангий с окружающим его интегументом называется семязачатком. Это действительно зачаток семени (семяпочка), из него после оплодотворения развивается семя.
Внутри семязачатка происходит процесс оплодотворения и развитие зародыша. Это обеспечивает независимость оплодотворения от воды, его автономность.
В процессе развития зародыша семязачаток превращается в семя - основную единицу расселения семенных растений. У подавляющего большинства семенных растений это превращение семязачатка в зрелое, готовое к прорастанию семя происходит на самом материнском растении.
Для примитивных семян, например, у саговниковых, характерно отсутствие периода покоя. Для большинства же семенных растений характерен более или менее длительный период покоя. Период покоя имеет большое биологическое значение, т.к. он дает возможность пережить неблагоприятное время года, а также способствует более далекому расселению.
Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление новой, чрезвычайно эффективной единицы расселения - семени - являются главными биологическими преимуществами семенных растений, давшими им возможность полнее приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, высшие споровые растения.
Семена, в отличие от спор, имеют не только вполне сформированный зародыш будущего спорофита, но и запасные питательные вещества, необходимые на первых этапах его развития. Плотные оболочки предохраняют семя от неблагоприятных природных факторов, губительных для большинства спор.
Таким образом, семенные растения приобрели серьезные преимущества в борьбе за существование, что и определило их расцвет при иссушении климата. В настоящее время это господствующая группа растений.
Многие виды вымерли. В современной флоре насчитывают около 800 видов. Голосеменные широко распространены на всех континентах. В холодной зоне и в горах они формируют обширные леса, хотя по числу видов немногочисленные.
Строение . Спорофиты - преимущественно деревья, реже одревесневающие лианы или кустарники. Травянистых форм нет. Ветвление боковое, нарастание побегов моноподиальиое. Стебель имеет вторичное утолщение. Сосудов у большинства видов нет, древесина состоит из трахеид. Листья у одних видов крупные, рассеченные, похожие на листья папоротниковидных; у других - мелкие, цельные, чешуевидные или игольчатые (хвоя). Голосеменные, за небольшим исключением, - вечнозеленые растения. Корни - главный и боковые - с микоризой. Один из наиболее важных признаков - наличие семязачатков (семяпочек). Семязачаток представляет собой мегаспорангии, окруженный особым защитным покровом - интегументом. Семязачатки расположены открыто на мегаспорофиллах или аналогичных структурах, из них после оплодотворения образуются семена. Образование семени определило громадные преимущества голосеменных перед споровыми и позволило им занять господствующее положение на суше.
Жизненный цикл голосеменных рассмотрим на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Спорофит - дерево высотой до 50 м, достигающее возраста 400 лет. Ветвление боковое. Ствол хорошо выражен, на нем мутовками располагаются боковые ветви. Нарастание побегов моноподиальное. Побеги покрыты бурыми чешуевидными листьями. В пазухах их расположены сильно укороченные побеги, несущие по два игольчатых листа. Игольчатые листья, или хвоя, в сечении имеют плосковыпуклую форму, в центре расположены два проводящих пучка.
Спорообразование начинается примерно на 30 - 40-м году жизни. На одном и том же растении образуются шишки двух видов, резко различающиеся между собой: мужские, расположенные группами, и женские - одиночные.
Мужская шишка образуется в пазухе чешуйки, на месте укороченного побега, длина ее 4 - 5 мм, ширина 3 - 4 мм. Она представляет собой побег с хорошо развитой осью, на которой спирально расположены микроспорофиллы, черепитчато налегающие друг на друга. У основания оси имеются чешуйки, играющие защитную роль. Микроспорофилл яйцевидной формы, тонкий, плоский, с двумя микроспорангиями на нижней стороне. В микроспорангиях к осени заканчивается обособление многочисленных материнских клеток микроспор. Весной происходит мейоз. В результате каждая диплоидная материнская клетка образует четыре микроспоры.
Микроспора одноядерна, спородерма ее состоит из интины и экзины и несет два воздушных мешка, которые возникают вследствие расхождения покровов. Здесь же, в микроспорангии, происходят прорастание микроспоры и образование мужского гаметофита, называемого пыльцой. Он развивается внутри микроспоры и редуцирован еще больше, чем у рассмотренных ранее разноспоровых растений. В результате деления микроспоры образуются антеридиальная клетка и две проталлиальные клетки, которые вскоре разрушаются. Проталлиальные клетки - единственные вегетативные клетки гаметофита. Затем антеридиальная клетка делится и образует генеративную клетку и клетку трубки. Покровы микроспоры остаются покровами пыльцы. Ко времени ее созревания микроспорангии вскрываются продольной щелью, и пыльца высыпается наружу. Воздушные мешки облегчают перенос ее ветром. Дальнейшее развитие мужского гаметофита происходит внутри семязачатка, на женских шишках.
Женские шишки образуются на верхушках молодых побегов. Устроены они более сложно и относительно больших размеров. На главной оси расположены мелкие чешуйки, называемые кроющими. В их пазухах образуются крупные толстые семенные чешуйки с двумя семязачатками на верхней стороне. Семенная чешуйка - это редуцированный боковой побег, а не мегаспорофилл. Молодой семязачаток состоит из нуцеллуса и интегумента. Нуцеллус и есть мегаспорангий. Он имеет яйцевидную форму и срастается с особым защитным покровом - интегументом. Лишь около вершины, обращенной к оси шишки, интегумент имеет отверстие - микропиле (пыльцевход). Вначале нуцеллус состоит.из однородных диплоидных клеток. Затем в средней части его обособляется одна более крупная археспориальная клетка. Она делится путем мейоза и образует четыре мегаспоры. В дальнейшем три из них отмирают. Мегаспорангий никогда не вскрывается, так что мегаспора остается внутри него. Мегаспора многократно делится и образует женский гаметофит, называемый эндоспермом (n). Из двух наружных клеток эндосперма, обращенных к микропиле, образуются два архегония, более редуцированных по сравнению с папоротниковидными.
Пыльца из мужских шишек переносится на семязачатки и улавливается каплей густой жидкости, заполняющей пространство между нуцеллусом и интегументом и выступающей через микропиле. Подсыхая, она втягивает пыльцу внутрь семязачатка на нуцеллус. После опыления микропиле зарастает. Чешуйки женской шишки смыкаются. Мужской гаметофит продолжает свое развитие на мегаспорангии. Экзина лопается, и клетка трубки образует пыльцевую трубку, которая внедряется в ткань нуцеллуса и растет в направлении архегония. Генеративная клетка делится и образует две клетки: клетку-ножку и спермагенную клетку. Они переходят в пыльцевую трубку, которая и доставляет их к архегонию. Непосредственно перед оплодотворением из спермагенной клетки образуются два спермия - мужские гаметы без жгутиков. Пыльцевая трубка через шейку архегония достигает яйцеклетки. Тургор ее повышается, кончик лопается, и содержимое выбрасывается в цитоплазму яйцеклетки. Один из спермиев сливается с ядром яйцеклетки, а второй отмирает. От опыления до оплодотворения у сосны проходит около 13 месяцев. Из зиготы (2n) образуется зародыш. Рост зародыша осуществляется за счет запасных продуктов гаметофита - эндосперма (n). Сформировавшийся зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей (5 - 12) и почечки. Зародыш окружен эндоспермом, который используется при прорастании. Интегумент образует твердую спермодерму. Так семязачаток превращается в семя. Оно лежит открыто на семенной чешуйке и имеет (у сосны обыкновенной) крыловидный придаток, способствующий распространению семян ветром. Созревание семян наступает осенью, на второй год после опыления. Шишки к этому времени, достигают 4 - 6 см. Они продолговато-эллиптической формы, с заостренной верхушкой, чешуйки одревесневают, из зеленых становятся серыми. Следующей зимой шишки поникают, чешуйки расходятся и семена высыпаются. Отделившись от материнского растения, семя может длительное время находиться в состоянии покоя, и лишь с наступлением благоприятных условий зародыш трогается в рост.
Таким образом, у голосеменных имеется ряд более прогрессивных признаков по сравнению с папоротниковидными: гаметофиты полностью потеряли самостоятельность, они образуются на спорофите и живут на нем, оплодотворение не связано с водой; зародыш спорофита хотя и питается за счет гаметофита, но находится внутри семени и надежно защищен от неблагоприятных условий. Особенность семян голосеменных - их двойственная природа: питательная ткань - эндосперм принадлежит гаметофиту (n), зародыш - зачаток нового спорофита (2n), спермодерма и нуцеллус образуются из тканей материнского спорофита (2n).
Класс Саговниковые - Cycadopsida.
Листья крупные, перистые, реже цельные, ланцетные. Стебель (ствол) имеет мощную сердцевину и кору и относительно небольшую древесину. Семязачатки расположены на листовидных или более или менее метаморфизированных мегаспорофиллах, которые располагаются поодиночке или собраны в шишки. Представляют крупнолистную линию эволюции. Класс делят на три порядка: Семенные папоротники, Саговники, Беннеттиты.
Порядок Семенные папоротники - Pteridospermales.
Это переходная группа от папоротниковидных к голосеменным. С первыми их объединяют строение и внешний вид листьев, строение микроспорофиллов и микроспорангиев; со вторыми - вторичный рост стебля в толщину, наличие семязачатков и семян.
Порядок Саговники - Cycadales.
Объединяет около 100 ныне живущих видов. Они распространены в тропических и субтропических областях Восточной Азии, Австралии, Африки и Америки. Саговники - медленно растущие деревья, достигающие высоты 20 м и живущие до 1 тыс. лет. Двудомные. Стебель неветвистый или слабоветвистый, колонновидный или клубневидноутолщенный, иногда частично скрытый в почве (геофилия). В сердцевине накапливается крахмал. Верхушка стебля заканчивается вегетативной почкой, окруженной пучком вечнозеленых листьев. Листья в почке скручены улиткообразно, как у папоротниковидных, крупные, перистые, длиной до 2 м. Архегонии расположены в углублении эндосперма - архегониальной камере. При прорастании пыльцы из спермагенной клетки образуется 2 - 4 или больше крупных сперматозоидов с многочисленными жгутиками. Они попадают в жидкость архегониальной камеры, некоторое время плавают, а затем один из них оплодотворяет яйцеклетку. Практическое значение саговников невелико. Из сердцевины некоторых видов, особенно саговника поникающегб (Cycas revoluta), изготовляют крупу саго. Саговники - прекрасные декоративные растения, их разводят в оранжереях, а также в открытом грунте.
Порядок Беннеттиты - Bennettitales.
Полностью вымерли. В отличие от всех других голосеменных имели обоеполые шишки. По строению вегетативных органов похожи на саговники, но среди них были и травянистые растения.
Класс Хвойные - Pinopsida.
Листья чаще сидячие, мелкие, ланцетные, игловидные, чешуевидные, реже широкие, крупные. Стебель имеет небольшие сердцевину и кору и мощную древесину. Образуют рыхлые или плотные шишки.
Класс делят на три порядка: Кордаиты, Гинкговые, Хвойные.
Порядок Кордаиты - Coruaitales.
По внешнему виду похожи на современные хвойные. Полностью вымерли.
Порядок Гинкговые - Ginkgoales.
В настоящее время порядок представлен лишь одним видом - гинкго двухлопастным (Ginkgo biloba). Родина - Юго-Западный Китай, но с древних времен его широко культивируют как священное дерево в Японии и повсеместно в Китае. Это листопадное дерево, высотой до 40 м, с ветвистой густой пирамидальной кроной. Побеги двух типов: удлиненные верхушечные и укороченные боковые. Листья черешковые с широкой вееровидной пластинкой. На удлиненных побегах они двухлопастные, с выемкой посредине. Жилкование дихотомическое.
Гинкго - двудомное растение. Мужские шишки формируются в пазухах листьев на укороченных побегах. Микроспорофилл имеет вид тонкой ножки с сорием на верхушке, состоящим чаще из двух висячих микроспорангиев, вскрывающихся продольной трещиной. Женские шишки также формируются в пазухах листьев на укороченных побегах. Каждая шишка несет лишь два семязачатка, расположенных на верхушке дихотомически разветвленной ножки. Оплодотворение, как и у саговников, происходит при помощи сперматозоидов. Гинкго широко используют как декоративное растение, семена его съедобны, древесина ценится наравне с древесиной хвойных.
Порядок Хвойные - Coniferales.
В современной флоре это самые многочисленные представители голосеменных - около 600 видов. Распространены в основном в Северном полушарии, где формируют обширные хвойные леса, состоящие из одного или немногих видов (роды сосна, ель, лиственница, пихта). В Южном полушарии хвойные образуют леса в районах с умеренным климатом (острова Огненная Земля, Новая Зеландия, Тасмания). В тропических областях они растут только в горах.
Строение . Хвойные представлены в основном деревьями, реже кустарниками. Деревья иногда достигают гигантских размеров и возраста свыше 4 тыс. лет. В большинстве случаев имеют побеги двух типов: удлиненные и укороченные. Листья у большинства узкие, игольчатые (хвоя), но у видов более древних родов (араукария, агатис) ланцетные и даже широколанцетные. Некоторые хвойные имеют чешуевидные листья (род кипарис). Листья чаще всего сидячие, цельные, иногда выемчатые на верхушке (род пихта), в сечении плоские, четырехгранные, округлые, длиной от 1 - 2 до 30 - 40 см. Хвоя имеет одну жилку, широкие листья - много параллельных жилок. Хвойные - вечнозеленые растения (кроме видов родов лиственница, ложная лиственница и метасеквойя). Древесина на 90 - 95 % состоит из трахеид. У большинства видов в коре, древесине и листьях имеются схизогенные смоляные ходы, содержащие эфирное масло, смолы, бальзамы.
Размножение . Растения однодомные, реже двудомные. Шишки у них однополые. Мужские шишки чаще всего собраны группами и обычно располагаются в пазухах листьев, реже на верхушках боковых побегов. Микроспорофиллы очень редуцированы, чешуевидные или щитковидные (род тисс). Женские шишки имеют разнообразное строение. На семенных чешуйках расположены семязачатки, один или много.
Архегониев два, но бывает и больше. Образование гаметофитов, опыление, оплодотворение и образование семени мы уже рассмотрели на примере сосны обыкновенной.
Хозяйственное значение . На огромных пространствах приполярных стран и в горах хвойные формируют леса, называемые тайгой, и служат местом обитания многих видов промысловых зверей, птиц и полезных насекомых. Хвойные леса имеют водоохранное и противоэрозионное значение. Они дают основную массу строительной и поделочной древесины. Из них получают бальзамы и смолы, камфару, спирт, целлюлозу и множество других продуктов. Семена некоторых хвойных содержат масло, используемое в пищу. Хвойные служат сырьем для получения медицинских препаратов.
Классификация. Порядок подразделяют на 10 семейств.
Семейство сосновые - Pinaceae.
Одно из самых крупных семейств. Включает 240 видов (10 родов). Распространены в умеренной и субтропической (преимущественно горы) зонах Северного полушария. Некоторые виды произрастают высоко в горах и за Полярным кругом. В Южном полушарии встречаются лишь в Индонезии и на Филиппинах. Преимущественно деревья, реже кустарники. Многие виды - основные лесообразующие породы хвойных лесов.
Род пихта (Abies) . Включает 40 видов. Распространены в Северной Америке (15 видов), Юго-Восточной Азии (7 - 8 видов), Средиземноморье, Средней Европе, на Кавказе, в Гималаях, Сибири. Крупные деревья с мутовчатым расположением ветвей. Хвоя плоская, часто с двумя белыми восковыми полосками с нижней стороны, располагается поодиночке. Женские шишки чаще всего прямостоячие, созревают за один вегетационный период, при созревании распадаются.
В бывшем СССР насчитывают 9 видов. Пихта сибирская (A. sibirica) произрастает на северо-востоке европейской части СССР, в Западной, Центральной и Восточной Сибири, Туве, а также в Монголии. Образует обширные леса. Растет на равнине и в горах. Древесина мягкая, ее используют как строительный и поделочный материал, а также для производства бумаги. Из хвои получают эфирное масло, идущее на изготовление лаков. В молодых ветвях содержится борнеол (камфара). Пихтовый бальзам - превосходное средство для лечения ран. Пихта белая (A. alba) растет в горах Средней, Южной и Западной Европы, где образует леса на высоте до 2 тыс. м. Пихта кавказская (A. nordmanniana) образует в смеси с буком лесные массивы, в основном в западной части гор Кавказа, на высоте до 2 тыс. м. Декоративное дерево. Выращивают на Украине и в Белоруссии.
Род ель (Picea) . Объединяет 45 видов, распространенных в Северной Европе, Центральной и Восточной Азии, Северной Америке. Высокие деревья со светло-серой коркой, с мутовчатым расположением ветвей. Хвоя четырехгранная, с белой полоской на каждой стороне, располагается поодиночке. Корневая система преимущественно поверхностная. Растения теневыносливые. Женские шишки созревают в течение одного вегетационного периода, при созревании семян они повисают, а потом опадают целиком.
Во флоре бывшего СССР 10 видов. Ель обыкновенная (P. abies) распространена в Западной Европе и европейской России. На огромных пространствах образует чистые леса или с примесью березы и сосны. В южных районах растет в смешанных лесах вместе с кленом, липой, дубом. Древесину используют как строевой и поделочный материал, дрова, сырье для изготовления бумаги. При перегонке древесины получают смолу, канифоль, вар, скипидар. Корка содержит дубильные вещества. Ель сибирская (P. obovata) распространена на северо-востоке европейской России, в Западной Сибири. Очень близка к ели обыкновенной. Отличается более мелкими женскими шишками. Ель колючая (P. pungens) растет в Скалистых горах Северной Америки, имеет красивую серебристую хвою, ее широко культивируют как декоративную в России и Западной Европе.
Род лиственница (Larix) . Около 20 видов, распространенных в Азии, Европе, Северной Америке. Входит в состав хвойных лесов. Крупные деревья с мутовчатым расположением ветвей, светолюбивые. Растения летнезеленые. Листья располагаются на удлиненных побегах поодиночке, на укороченных - пучками. Пыльца без воздушных мешков. Женские шишки созревают за один вегетационный период, но висят 2 - 3 года, нераспадающиеся. Древесина красноватая, богатая смолой, прочная, стойкая к разрушению в воде. Ее широко используют на шпалы, в кораблестроении, для крепления шахт, как дрова и для изготовления бумаги.
Во флоре бывшего СССР 7 видов. Лиственница западноевропейская (L. decidua) растет в Альпах и Карпатах, лиственница сибирская (L. sibirica) распространена в северных и восточных районах европейской России и в Западной Сибири, лиственница даурская (L. dahurica) - в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке, прекрасно переносит суровый климат. Это единственное высокоствольное дерево на севере Восточной Сибири и Якутии.
Род сосна (Pinus) . Около 100 видов, распространенных в умеренных областях Северного полушария, в субтропиках формируют горные леса, несколько видов растет в горах тропических областей. Это крупные или небольшие деревья с мутовчатым расположением ветвей. Удлиненные побеги покрыты пленчатыми чешуйчатыми листьями, в пазухах которых образуются укороченные побеги с листьями, расположенными пучками по 2 - 5. Женские шишки созревают 2 - 3 года.
Во флоре бывшего СССР имеется 15 видов. Сосна обыкновенная (P. sylvestris) широко распространена в европейской России, Сибири, доходит до Охотского моря; в Западной Европе - от Скандинавского полуострова до Пиренеев и Балкан. Часто формирует леса на песчаных и супесчаных почвах. Растет также на сфагновых болотах (карликовые формы), а на юге - по известковым и меловым склонам. Древесину широко используют как строительную и поделочную. Из стволов добывают живицу, из которой при перегонке получают корабельную смолу, канифоль, скипидар. В хвое.содержится много аскорбиновой кислоты (витамина С). Молодые побеги используют для изготовления лекарства, пыльцу применяют в медицине в качестве заменителя спор плауна. Сосна сибирская, или сибирская кедровая сосна (P. sibirica), неверно называемая в быту «кедром», - крупноствольное дерево, широко распространенное по всей Сибири и в Монголии, формирует густые леса - кедрачи. Хвоя располагается на укороченных побегах пучками по пять. Женские шишки прямостоячие, семена созревают осенью, на второй год после опыления. При созревании шишки не раскрываются. Семена без крыла, спермодерма твердая. В быту семена называют «кедровыми орешками», их используют в пищу и для получения масла. Дает ценную древесину, из смолы получают скипидар и канифоль. Кедровый стланник (P. pumila) - стелющийся кустарник или небольшое деревце. Растет в Восточной Сибири, на Курильских островах, в Японии. Образует большие заросли, где поселяются промысловые звери - белки и соболя. Семена съедобны. Сосна палласа (P. pallasiana) формирует леса в Крыму и Западном Закавказье, а также в Малой Азии и на Балканах. Сосна пицундская (P. pithyusa) растет на мысе Пицунда, реликтовый вид, занесен в Красную книгу.
Семейство кипарисовые - Cupressaceae.
Объединяет 20 родов, 145 видов. Распространены на всех континентах мира. Деревья и кустарники. Листья чешуевидные, реже игольчатые. Древесина без смоляных ходов. Смола накапливается в специальных клетках. Мужские шишки одиночные, пыльца без воздушных мешков. Чешуйки женских шишек деревянистые, кожистые или сочные.
Род можжевельник (Juniperus) . Около 70 видов, произрастающих в Северном полушарии от Арктики до субтропиков. Несколько видов растет в горах тропической зоны. Небольшие деревья или кустарники. Листья игольчатые или чешуевидные. Чешуйки женских шишек мясистые, сочные, срастаются вместе, образуя шишкоягоду, созревающую два года. Древесину используют для различных целей.
Во флоре бывшего СССР 21 вид. Можжевельник обыкновенный (J. communis) растет в подлеске еловых и сосновых лесов. Листья игольчатые, по три в мутовке. Очень долговечен, живет до 2 тыс. лет.
Можжевельник красный (J. oxycedrus) и можжевельник высокий (J. excelsa) растут в Крыму. В горах Средней Азии можжевельник зеравшанский (J. seravschanica), можжевельник полушаровидный (J. semiglobosa) и др. под общим местным названием «арча» формируют леса - арчовники.
Класс Гнетовые - Gnetopsida.
Гнетовые отличаются от других голосеменных наличием сосудов во вторичной древесине и покровов вокруг микро- и мегаспорофиллов, сильной редукцией женского и мужского гаметофитов, половым процессом, несколько напоминающим двойное оплодотворение покрытосеменных. Семязачаток один, зародыш имеет две семядоли. Смоляные ходы в древесине отсутствуют. Класс Гнетовые делят на три порядка: Эфедровые, Гнетовые, Вельвичиевые.
Порядок Эфедровые - Ephedrales.
В составе порядка одно семейство и один род - эфедра (Ephedra), включающий 40 видов, распространенных в Средиземноморье, Европе и Средней Азии, Индии, Китае, Северной и Южной Америке. Чаще всего это обитатели пустынь, полупустынь, каменистых склонов гор. Небольшие деревья, но чаще кустарники или лианы, достигающие 5 - 8 м высоты. Листья мелкие, обычно чешуевидные, рано опадающие. Ветви ребристые, зеленые, выполняющие функцию фотосинтеза. Растения двудомные. Мужские шишки расположены в узлах стебля по 3 - 4 и больше. Мужская шишка состоит из колонки, на верхушке которой имеется от двух до восьми двух-четырехгнездных микроспорангиев.
Женские шишки в количестве от двух до четырех также расположены в узлах. Женская шишка состоит лишь из одного семязачатка, окруженного толстым покровом. Пыльца переносится ветром, иногда насекомыми. При созревании семян наружный покров женской шишки чаще одревесневает, а чешуевидные кроющие листья становятся сочными и приобретают яркую окраску.
Во флоре бывшего СССР 10 видов. Эфедра двуколосковая (Е. distachya) распространена на юго-востоке европейской России, в Сибири, Средней Азии. Небольшой кустарник высотой до 40 см. В ветвях эфедры содержится алкалоид эфедрин, используемый как лекарство.
Классификация.
Покрытосеменные издавна подразделяют на два класса: Двудольные (Dicotytedoneae) и Однодольные (Monocotyledoneae). Вот наиболее важные и наиболее наглядные признаки отличия этих классов.
Двудольные
o Зародыш имеет две семядоли.
o Зародышевый корешок вырастает в главный корень, несущий боковые корни; корни способны к вторичному утолщению; корневая система по форме чаще стержневая.
o Стебель по мере роста растения утолщается, так как проводящие пучки открытые; на поперечном разрезе стебля они расположены по кругу или имеется единый вторичный проводящий цилиндр.
o Листья простые и сложные с сетчатым жилкованием.
o Число членов компонентов цветка кратно 5, реже 4.
Однодольные
o Зародыш с одной семядолей.
o Зародышевый корешок более или менее рано отмирает, вместо главного корня образуются придаточные корни; корни неспособны к вторичному утолщению, корневая система чаще мочковатая.
o Стебель не утолщается, проводящие пучки закрытые, на поперечном разрезе стебля они расположены как бы беспорядочно.
o Листья простые с параллельным или дуговым жилкованием.
o Число членов компонентов цветка кратно 3.
Необходимо отметить, что в рамках двудольных и однодольных известны отклонения от этих признаков. Так, у некоторых двудольных имеется только одна семядоля (род чистяк), дуговое жилкование листьев (род подорожник), а у однодольных наблюдается утолщение стебля (роды юкка, драцена) и т. д. Поэтому названные признаки имеют относительное значение, и для определения принадлежности растения к тому или иному классу нельзя основываться только на одном признаке из приведенного перечня, а надо брать всю совокупность их.
Класс Двудольные - Dicotyledoneae.
Общее число видов более 200 тыс. (300 семейств). Многие из них имеют первостепенное практическое значение или представляют теоретический интерес.
Класс Однодольные - Monocotyledoneae.
Общее число видов около 64 тыс. (2,6 тыс. родов, 85 - 90 семейств). Основные жизненные формы - преимущественно травы (одно-, дву-, многолетние), реже деревья, кустарники, лианы. Распространены на всех континентах мира. Однодольные представляют собой вполне естественный эволюционный ряд, где отдельные порядки и семейства имеют сходную специализацию и взаимосвязаны переходными формами. Кроме уже приведенных выше отличий однодольных от двудольных, можно назвать еще много дополнительных признаков: флозма у однодольных не имеет лубяной паренхимы и состоит только из ситовидных трубок и сопровождающих клеток; пограничная линия в проводящем пучке между ксилемой и флоэмой дуговидная - ксилема огибает флоэму; листорасположение двурядное; запасные продукты и продукты метаболизма (эфирные масла, дубильные вещества, алкалоиды, гликозиды и т.д.) менее разнообразны, их молекулы более простого строения.
Среди однодольных много высокоспециализированных растений - геофитов, которые переносят неблагоприятные условия жизни в виде корневищ, луковиц, клубней, клубнелуковиц, погруженных в землю; гелофитов, которые живут на болотах и сильно увлажненных почвах; ксерофитов, которые приспособлены к аридным условиям; эфемеров, которые имеют короткий жизненный цикл, заканчивающийся до наступления длительного периода засухи.
«Ребенок сказал: «Что такое трава?», и принес мне полные горсти травы. Что я мог ответить ребенку? Я знаю не больше его, что такое трава…»
У. Уитмен
«Как скудно мы общаемся с цветами.
Меж красотой и суетными нами
Лежит тупая, жирная черта…»
В. Солоухин
Жизнь, как известно, вышла из воды, и все земные организмы, обитающие на суше, носят в себе частицы этих древних морей. Конечно же, и сейчас, и в те далекие времена существование живых организмов на суше порождало для них некоторые сложности; для растений, как уже отмечалось, особенно трудным было избавиться от обязательного присутствия водной среды в цикле их развития.
Уже на заре выхода живых существ на сушу всемогущие и всевидящие процессы эволюции наметили путь к ликвидации этого заколдованного круга, создав в конце девонского периода первые голосеменные растения (рис. 1).
Именно тогда у растений появились семена, особые образования, содержавшие зародыш, который к тому же надолго обеспечен запасным питательным веществом и защищен от неблагоприятных воздействий внешней среды.
У семенных растений поколение с одним набором хромосом в клетках (гаметофитное) в отличие от низкоорганизованных – водорослей, мхов и даже папоротников – существует очень непродолжительное время и имеет микроскопические размеры. Женский гаметофит образует макроспору, готовую к оплодотворению; мужской гаметофит выделяет множество микроспор, или пыльцевых клеток, которые различными путями (обычно ветром или насекомыми) попадают к женским гаметам и опыляют их. Для процесса оплодотворения у семенных растений жидкая вода не нужна: от микроспоры прорастает навстречу микроспоре пыльцевая трубка, в результате чего содержимое двух клеток соединяется в одну. Из такой оплодотворенной клетки – зиготы формируется зародыш, новый спорофит; кроме того, рядом с ним в семени возникает ткань с запасным питательным веществом – эндосперм, а все семя покрывает оболочка, образованная старым спорофитным (материнским) растением (рис. 2).
Благодаря этим приспособлениям, то есть, во-первых, семенем, устойчивым к высыханию, к воздействию и высоких, и низких температур, во-вторых, пыльцевой трубке, сделавшей ненужной водную среду в процессе оплодотворения семенные растения завоевали практически все участки суши.
Покрытосеменные отличаются от голосеменных главным образом наличием особого органа – цветка, представляющего собой специализированный побег. У которого листья сильно изменились для выполнения различных функций размножения. В цветке имеется весьма примечательное образование – пестик, надежно скрывающий в своей завязи одну или несколько семяпочек. Именно через пестиковые ткани пыльца прорастает до яйцеклетки, образуя пыльцевую трубку, и оплодотворение происходит в наиболее благоприятных условиях – закрыто, под семенными покровами.
В отличие от цветковых растений, у голосеменных вокруг семяпочки не образуется никаких специальных оболочек, и тем более органов. К такой яйцеклетке, сидящей и в самом деле «голо», пыльцевая трубка, содержащая мужскую гамету, прорастает лишь через тонкую эпидермальную ткань, а не через особое приспособление – пестик, как у покрытосеменных (рис. 3).
Именно в большей надежности процесса оплодотворения состоит главное отличие покрытосеменных, но этим, конечно же, разница между двумя группами растений не исчерпывается. К примеру, кроме цветков покрытосеменные имеют гораздо более развитую сосудистую систему, и наибольшее различие проявляется в устройстве тканей ксилемы. Цветковые также образуют после созревания семян еще один особый орган – плод, внутри которого семена обычно и располагаются. Есть также и еще некоторые более мелкие отличия.
О том факте, что покрытосеменные растения значительно лучше голосеменных приспособились к нынешним условиям жизни на планете, красноречиво говорят цифры числа видов того и другого типа. Если голосеменных на Земле ныне известно около 700 видов, то покрытосеменных насчитывается ни много ни мало – 200 тысяч видов!
На территории Самарской области ботаниками выявлено около полутора тысяч видов высших растений. Здесь также соотношение голо- и покрытосеменных крайне неодинаково: первых в нашей флоре отмечено всего четыре вида, в естественных условиях и еще 10 – в культурных посадках; все остальные наши высшие растения относятся к покрытосеменным.
Конечно, наиболее известным каждому из нас, представитель голосеменных – это сосна обыкновенная. Лишь один вид сосны из более чем десяти существующих в мире произрастает на территории нашего края. Это – светолюбивое дерево, быстро растущее в молодом возрасте. Сосну редко можно встретить в городских посадках – она очень чувствительна к загрязнению воздуха и к уплотнению почвы. В нашей области наиболее значительные по всем параметрам сосновые боры расположены близ Волги. В левобережье – это боры в Ставропольском и Красноярском районах, а на правой стороне реки - на Самарской Луке и в Муранском бору. Кроме того, на западе области, в Сызранском районе, расположен еще один крупный сосновый массив – Рачейский бор, а на востоке, в долине реки Самары – Бузулукский бор (рис. 4-8).
В Жигулевских горах мы встретим еще два вида голосеменных растений, теперь уже из семейства кипарисовых. Это – два вида можжевельников: казацкий и обыкновенный. Сравнительно небольшие участки, поросшие казацким можжевельником, есть по южным, юго-западным и юго-восточным склонам Жигулей между горой Стрельная и поселком Солнечная Поляна. Этот вид – один из характерных для Самарской Луки примеров реликтового растения неогена. Второй из упомянутых видов можжевельника стал в этих местах крайне редким. Для Жигулевских гор он неоднократно указывался нашим известным ботаником А.Ф. Тереховым (рис. 9, 10).
Наконец, к числу голосеменных принадлежит также эфедра двухколосковая, или, как ее называют в народе, кузьмичева трава, растение из семейства хвойниковых. Эфедра – это небольшой кустарник, предпочитающий для жительства выходы известняковых пород, например, в Жигулях, а также в некоторых местах Заволжья. Растение имеет лекарственное значение и издавна используется в народной медицине. Кстати, название «кузьмичева трава» эфедра получила по отчеству известного в нашем крае в прошлом лекаря Федора Кузьмича Муховикова, жившего в селе Виловатое нынешнего Богатовского района, который впервые в массовых масштабах начал применять эфедру для лечения (рис. 11).
Кроме перечисленных представителей голосеменных, которые являются частью естественной флоры нашего края, по парковым посадкам, на площадях, на улицах городов и поселков иногда встречаются и другие их виды, которые были к нам когда-то привезены из самых различных уголков страны и мира специально для целей озеленения. В основном у нас используются в посадках три вида лиственниц (европейская, русская и сибирская), два вида сосен, не произрастающих у нас в естественных условиях (сосна сибирская, или сибирский кедр, и сосна Веймутова), также пихта сибирская, три вида елей (обыкновенная, колючая и Энгельмана) и североамериканское хвойное растение – туя западная (рис. 12-15).
Итак, четырнадцать видов – весь букет голосеменных нашего края. Но если для подобного букета мы захотели взять хотя бы по одному экземпляру из числа покрытосеменных растений Самарской области, то такую охапку вряд ли кто смог поднять. Местный мир цветковых растений гораздо более разнообразен, чем мир голосеменных.
Двудольные
Тип покрытосеменных делится на два очень различных по числу видов и семейств класса – однодольные и двудольные. Самый основной признак, их разделяющий – строение семени этих групп растений. У двудольных, как это следует из названия, зародыш в семени имеет две семядоли, у однодольных, соответственно, одну. Есть и целая группа иных признаков, по которым можно отнести растение к тому или другому классу: если у двудольных листья сетчатонервные, часто сложные или даже перистосложные, то для однодольных наиболее типичен лист узкий, длинный, цельнокрайний (тесьмовидный, линейный или щетинисто-линейный). Двудольные также имеют стебли с концентрическим расположением сосудистых пучков, к тому же эти пучки у них открытого типа, что делает возможным вторичное утолщение стволов при росте растения. Если же сделать поперечный разрез стебля однодольного, то окажется, что пучки сосудов не образуют скоплений – они довольно равномерно разбросаны по всей толще стебля. Есть и некоторые другие характерные различия.
Как уже говорилось, у нас насчитывается около полутора тысяч видов покрытосеменных, принадлежащих более чем к сотне семейств. Не все из них представлены в нашей флоре достаточно равноценно – есть семейства-гиганты, с сотнями видов, а есть и такие, из которых в нашем крае произрастает всего по одному представителю.
Примеров последних семейств можно привести довольно много. Это, например, семейство пионовые. Из его представителей в Самарской области в естественных условиях зарегистрирован один род и вид – пион тонколистный, редкое растение, занесенное в Красную книгу России. У нас он не раз отмечался профессором Самарского госуниверситета Т.И. Плаксиной в одном месте в Сызранском районе, на границе с Ульяновской областью. Однако в этих местах ботаники его давно уже не находят. Возможно, здешняя популяция растения была истреблена отдыхающими из-за его ярких цветков, однако ученые не теряют надежды вновь найти в нашей области пион тонколистный (рис. 16).
Единственным видом в самарской флоре представлено и семейство бересклетовых. Это бересклет бородавчатый, очень распространенный кустарник наших лесов, хорошо всем известный. Свое название этот вид бересклета получил за пупырышки-бородавки, которыми сплошь покрыты его тонкие стебли (рис. 17).
Но вот перед нами другое семейство цветковых растений – сложноцветные. По численности это самая большая группа во флоре нашего края. Из полутора тысяч видов покрытосеменных Самарской области более двухсот (15 процентов) относятся к этому семейству. Самый главный признак принадлежности к сложноцветным – наличие особого соцветия-корзинки. Это очень интересное образование: оно имеет вид крупного самостоятельного цветка, который при внимательном рассмотрении оказывается состоящим из множества отдельных элементов – язычковых или трубчатых мелких цветочков. Их в корзинке бывает до нескольких сотен.
Всю гамму экологического обилия цветковых растений Среднего Поволжья можно показать на примере этого семейства. Здесь есть обитатели и влажного луга и каменистой степи; есть травянистые гиганты, имеющие стебель, размерами сравнимый с ростом человека, но в то же время среди них есть и невзрачные карлики, на которых можно наступить и при этом не заметить. Довольно много среди сложноцветных лекарственных видов, но есть и ядовитые растения, есть представители, чрезвычайно широко распространенные, но есть и крайне редкие виды, даже эндемичные для нашего края.
Всем хорошо известен такое, например, очень обычное растение из семейства сложноцветных, как тысячелистник обыкновенный, вид с характерным щитком белых цветков и листьями, которые словно кто-то мелко нарезал ножницами (рис. 18).
То же самое можно сказать и о другом растении из сложноцветных – полыни-чернобыльнике. Всего в области произрастает около двадцати различных видов полыней, но чернобыльник следует выделить особо – обычнее его, пожалуй, никого нет в зеленом царстве нашего края. Спутать этот вид с какой-либо другой полынью невозможно: листья у него, так знакомые всем с детства сверху имеют зеленую окраску, снизу – сизо-белую, да и по длине стебля чернобыльник не знает равных среди своих родственников-полыней – он достигает полутора метров в высоту (рис. 19).
Девясил высокий не такое обычное растение, как полынь-чернобыльник, однако в северных районах области (Челно-Вершинском, Шенталинском, Сергиевском, Исаклинском и других) можно встретить довольно значительные его заросли по берегам речек, на лугах, в кустарнике и на лесных полянках. Девясил высоко ценит народная медицина как великолепный лекарственный вид. В основном для лечебных целей используются его корневища. Отвар из них оказывает в разных случаях и противовоспалительное, и глистогонное, и ранозаживляющее действие, также применяется при болезнях кишечника и желчного пузыря, при бронхитах и туберкулезе легких, как отхаркивающее и как сосудорасширяющее средство, и еще при многих болезнях; девясил в одном лице словно представляет целую аптеку (рис. 20).
Но некоторые растений из семейства сложноцветных – это виды, у нас крайне редкие, а порой и являющиеся эндемиками края. Так, например, на всей огромной территории средней полосы Европейской части СССР лишь водной ее точке – в Жигулевских горах – встречается астра альпийская, растение, основной ареал которого лежит на тысячи километров западнее нашего края, в зарубежной Европе. В начале лета, главным образом в июне, мы сможем полюбоваться светло-фиолетовыми и голубыми цветками астры на южных известняковых горных склонах в Жигулевском заповеднике (рис. 21).
Почти также редок в масштабах страны и козлобородник волжский, растение, привязанной большей частью к поймам рек, к широким луговинам и прочим местам, где имеется песчаная почва. Кроме нашего края, во всей стране еще лишь только Пензенская и Саратовская области могут похвастаться присутствием на их территории этого редкого растения (рис. 22).
А вот семейство ивовые, в отличие от сложноцветных, никак нельзя назвать очень обильным видами. Однако и на его примере хорошо заметно разнообразие нашей форы. Из этой группы у нас встречаются представители трех родов: рода ив, рода тополей и рода осин.
Наиболее характерным признаком ивовых является особенность их цветения. Они – единственные в нашей флоре двудомные древесные растения. Это означает, что у ив пестиковые (женские) цветки находятся на одном растении, тычиночные же (мужские) – на другом. Подобная «разнополость» - очень редкое явление в мире покрытосеменных растений. Вообще-то «разнополые» цветки (пестичные и тычиночные) известны у значительного числа видов из самых различных семейств, но при этом они находятся на одном и том же экземпляре. А вот у ивовых разделение полов пошло еще дальше – и мужские, и женские гаметы у них продуцируются не только в отдельных цветках, но и на отдельных растительных экземплярах.
Все представители рода ив – это или кустарники, или деревья. В отличие от тополей и осин, пыльцу которых переносит только ветер, ивы используют для опыления насекомых. Именно потому их цветки источают прекрасные запахи, выделяют нектар, привлекающий пчел, шмелей, мух, бабочек, имеют яркую, бросающуюся в глаза окраску и образуют очень липкую пыльцу, хорошо пристающую к телу насекомого.
Ивы – обычные растения нашего края, встречающиеся чаще всего по берегам рек, озер, заливов, по краям болот, просто по сырым местам. Но из всех этих хорошо знакомых видов, конечно же, наиболее распространены несколько и среди них необходимо назвать иву ломкую, или ракиту, иву белую, или ветлу, и иву остролистную, или краснотал (рис. 23-25).
Из только что названных ив два первых вида (ракита и ветла) – это настоящие деревья, высотой до 25 метров. Отличить этих родственников друг от друга довольно легко. Отличить их друг от друга довольно легко. У ракиты листья не опущены, одно- или двухлетние побеги имеют светло-серую или светло-желтую окраску, а близ своего основания они легко переламываются даже при небольшом нажатии (отчего и произошло ее название – ива ломкая). У ветлы же молодые ветви окрашены в зеленый, бурый или красноватый цвета, хрупкостью они не обладают, а листья густо покрыты слоем серебристо-белых волосков (и потому научное название этого вида – ива белая).
Самой ранней весной, когда еще даже не везде сошел снег, появляются цветки у ивы остролистной, или краснотала. Понятно, наверное, каждому, откуда происходит название вида – конечно же, от красно-бурой окраски стебля. Сережки у краснотала, в отличие от всех других ив, совершенно не имеют цветоножки – они сидячие и начинаются прямо от стебля. Именно иву остролистную чаще всего и называют вербой, символом весны и начала цветения природы, и именно ее ветви в эту пору в огромных количествах безжалостно обламываются тысячами людей.
Между тем массовые поломки, такие, например, какие учиняют жители Самары пригородным зарослям вербы, что находятся на волжских пойменных островах, год от года сокращают размеры территории, занятой красноталом. А последствия уничтожения растительности по берегам Волги хорошо известны всем – пойма реки делается неустойчивой против разрушающего действия воды, особенно во время половодья. Достаточно вспомнить хотя бы необыкновенно высокий подъем Волги весной 1979 года, когда разбушевавшаяся вода смывала целые склоны на правом берегу у Самары, в первую очередь как раз те места, где из-за поломок и вытаптывания сильно сократились массивы прибрежных кустарников.
В отличие от ив все тополя – высокие деревья, порой до 30 метров в высоту. Из этого рода два представителя в нашем крае встречаются в естественных условиях и еще семь – лишь в культурных посадках.
Всем хорошо известные два упомянутых дикорастущих вида – это тополь белый, или серебристый, и тополь черный, или осокорь. Они – типичные обитатели речных побережий (рис. 26, 27).
Белый тополь можно отличить от черного, если посмотреть на нижнюю сторону его листа, а заодно на листовой черешок, на почки и молодые побеги у белого тополя они и в самом деле имеют чисто белую окраску. А создает ее слой густых, словно войлок, тончайших и перепутанных между собой волоков. У осокоря же такого осушения нет.
Осина, хотя тоже входит в род тополей (ее второе название – тополь дрожащий), может расти не только по берегам водоемов, а практически в любом месте – от сырого пойменного леса до горных склонов Жигулей. Чаще всего осина встречается в смеси с березой, липой, кленом, но во многих районах области встречаются чистые или почти чистые осинники. Это дерево очень обыкновенно по всей стране – осина есть и в Прибалтике, и в Сибири, и знакомо оно, пожалуй, каждому. Узнать осину очень легко – дерево это имеет гладкую серую кору (у молодых деревьев – серо-зеленую), а листья осины, округлые или сердцевидно-округлые в очертании дрожат «как осиновый лист» даже при малейшем ветерке, чему способствует особое устройство листового черешка (рис. 28, 29).
Всего лишь несколько групп двудольных растений прошли перед нами, словно луч фонаря осветил крохотный уголок огромного мира. Существует еще множество семейств покрытосеменных - например, бобовые, второе по числу видов семейство двудольных, в симбиозе с бактериями играющие гигантскую роль в обогащении почвы азотом. Это также розоцветные, куда относятся и яблоня, и груша, и вишня, и слива, наши незаменимые садовые культуры. Это крестоцветные и тыквенные, роль которых в овощеводстве и бахчеводстве также велика, как и розоцветных – в садоводстве. Это буковые, березовые, липовые и вязовые, представители которых составляют основу любого поволжского леса, и еще много-много видов, родов и семейств (рис. 30-42).
Однодольные
Класс однодольных растений, как уже говорилось, значительно беднее предыдущего по числу видов, но в жизни человека они занимают громадное место – достаточно вспомнить хотя бы семейство злаков.
Большинство ботаников считает, что однодольные произошли от двудольных на ранней стадии эволюции последних (в их семени постепенно исчезла одна семядоля), и в дальнейшем в течение миллионов лет лишь усиливался процесс расхождения этих двух классов высших растений.
Как и любая другая группа живых организмов, однодольные растения разделяются на более мелкие систематические единицы. Среди них есть семейства с очень большим числом видов, например, такие, как злаки (в мире их насчитывается около пяти тысяч видов), линейные (не менее двух тысяч), и, наконец, орхидные (самое крупное по числу представителей в царстве растений – в мире различных орхидей насчитывается около 30 тысяч). А некоторые семейства однодольных видами очень бедны – такие, как например, сусаковые (на Земле существует всего четыре и 10 видов растений из этого семейства).
В Самарской области встречается лишь один его представитель – сусак зонтичный, очень красивое прибрежноводное растение наших озер, ериков и заболоченных лугов. Соцветия-зонтики сусака с бело-розовыми нежными цветками хорошо известны многим, особенно любителям отдыха среди озер или заядлым рыбакам (рис. 43).
А вот такое семейство однодольных, как злаки, на территории Самарской области насчитывает не менее полутора сотен видов. И необходимо отметить, что вряд ли какая еще группа высших растений в жизни человеческого общества играет столь выдающуюся роль, как злаки. К ним относятся такие важнейшие зерновые культуры, имеющие мировое значение в обеспечении человечества продовольствием - пшеница, рожь, кукуруза, ячмень, просо, рис, овес. Кроме того, к злакам принадлежат и высокоценные кормовые культуры – костер, житняк, тимофеевка, мятлик, овсяница и многие другие (рис. 44-50).
Злакам не нужны издалека заметные и сильно пахнущие цветки, привлекающие насекомых; все они – либо самоопыляющиеся, либо ветроопыляемые растения. Цветок злака состоит из пестика с мохнатыми рыльцами и тычинок (чаще всего из трех). Снаружи цветок одет двумя чешуями, которые во время цветения отходят друг от друга и открывают его внутреннюю часть. Из цветков составляются колоски, которые образуют соцветия, так характерные для злаков – метелку, султан или настоящий колос.
Некоторые группы злаков формируют облик целых биоценозов, что наиболее ярко проявляется в степных районах Европы, в том числе и в южной половине Самарской области.
Например, для настоящих степей очень характерны такие растительные ассоциации, как ковыльно-типчаковая, ковыльно-разнотравная, типчаково-разнотравная, для луговых степей – ассоциации мятлика, тонконога, пырея с ковылями перистым, узколистным и волосатиком. В опустыненных степях основу растительности составляют типчак, волоснец, бескильница, овсяница (рис. 51-55).
Таким образом, очень многие злаки – это и порождение степей, и одновременно лицо степей. Образ южнорусских степных пространств неотделим от образа переливающихся на солнце ковылей, большинство видов которых во время цветения образуют длинные и тонкие ости – «перья». Подобный тип природы зоны, кстати, был совершенно неизвестен Западный Европе; неудивительно поэтому, что до революции блинные «перья» некоторых видов ковылей, особенно ковыля красивейшего, служили предметом русского экспорта.
Конечно же, давно уже канули в Лету эти бескрайние ковыльные степи, покрытые серебром от горизонта и до горизонта. Теперь все эти пространства заняты монокультурами других злаков. Безусловно, потребности страны в пшенице, ржи, ячмени и других зерновых огромны. И все же, бросив иногда взгляд на ковыльный островок, сиротливо прижавшийся к склону оврага, куда его оттеснила пашня, невольно ловишь себя на мысли: неужели эта красота не имеет права на существование? Нет, нам нужны не только пашни, но и значительные по размерам участки заповедных угодий, куда можно будет прийти и увидеть настоящую, необъятную степь без конца и края. Это должна быть степь со всем первобытным многообразием трав и птиц, звуков и запахов, с морем солнца и океаном ковыля, где будет просторно и исчезающим степным животным, и взору одинокого всадника. Ведь не хлебом же единым жив человек (рис. 56).
Все это – часть огромного растительного царства, особой, удивительной группы живых организмов, которым эволюция предоставила возможность сыграть выдающуюся роль в истории планеты – растения во всех смыслах находятся у основы жизни на Земле. Это видно и из истории заселения суши живыми организмами, и из роли растений в снабжении биосферы Земли органическим веществом, а также, например, при наступлении жизни на пространства, еще ею не освоенные. Они завоевали континенты и океаны, дали возможность появиться на Земле всем группам животных, и, конечно же, венцу эволюции живого вещества на нашей планете – человеку. И если сейчас земная жизнь уже стоит на пороге новых пространств, теперь уже неземных, космических, то на переднем крае этого наступления идет человек в незримом союзе с зеленым растением, частицей его родной планеты.
Валерий ЕРОФЕЕВ.
Список литературы
Бардунов Л.В. 1984. Древнейшие на суше / Отв. ред. чл.-кор. АН СССР Ф. Э. Реймерс. - Новосибирск: Наука, Сибирское отд-ние. - 160 с.
Белякова Г.А., Дьяков Ю.Т., Тарасов К.Л. 2006. Ботаника: в 4 томах. - М.: изд. центр «Академия», - Т. 2. Мохообразные и папоротникообразные. - 320 с.
Бирюкова Е.Г., Ильина Н.С., Устинова А.А. 2004. Состояние растительного покрова речных истоков в Самарской области. – В сб. «Краеведческие записки». Выпуск XIII. Самара, изд-во ООО «Глагол», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, с. 42-49.
Глотова В.Т., Климентенко Т.И. 1990. Краткие итоги интродукции редких растений Самарской Луки в ботаническом саду КГУ. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 107-110.
Голуб В.Б. 1994. Природные кормовые угодья (В гл. «Растительные ресурсы»). – В сб. «Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз». Под ред. Г.С. Розенберга и В.Г. Беспалого. Тольятти, ИЭВБ РАН, стр. 141-149.
Гончарова А.Н., Золотовский М.В. 1992. Список растений Жигулевского участка Куйбышевского заповедника I. Polypodiaceae-Еphedraceaе. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 1/91. Самара», стр. 133-137.
Гусева Л.В., Исакова Н.В. 1995. Географо-флористическая характеристика острова Зелененький. – В сб. «Краеведческие записки». Выпуск VII. Самара, изд-во «СамВен», стр. 355-357. (У Жигулевских ворот в Красноглинском районе).
Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред. Ал. А. Фёдоров. - М.: Просвещение, 1978. - Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. Под ред. И.В. Грушвицкого и С.Г. Жилина. - 447 с.
Задульская О.А. 1990. Флора и растительность лесных опушек Самарской Луки. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 92-93.
Зеленик А.К. 1983. Плодоношение лиственницы сибирской в Среднем Заволжье. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межведомственный сборник. Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев, изд-во КГУ, стр. 60-67.
Золотовский М.В. 1990. Естественное возобновление в главнейших типах сосновых лесов Жигулевского заповедника. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 94-96.
Золотухин А.И., Сулига Е.М. 1999. Сорные древесные растения. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 192-196.
Игнатенко В.И. 1990. Об инвентаризации флоры и растительности Жигулевского заповедника. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 79-80.
Игнатова Г.В. 1990. Новые материалы о распространении редких видов растений на Самарской Луке. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 81-83.
Ильина Н.С. 1990. Флора и растительность овражно-балочных систем южной части Самарской Луки. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 90-91.
Ильина В.Н. 2003. Пространственная структура популяций копеечника крупноцветкового в Самарской области. - В сб. «Краеведческие записки». Выпуск XI. Самара, изд-во ЗАО «ФАЙЕ ДИЗАЙН», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, с.182-184.
Ильина Н.С., Матвеев В.И. 1995. Ботанические памятники природы Самарской области. - В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 183-187.
Ильина В.Н., Родионова Г.Н., Ильина Н.С. 2003. Особенности ценопопуляций редких видов растений каменистых обнажений Самарской области. - В сб. «Краеведческие записки». Выпуск XI. Самара, изд-во ЗАО «ФАЙЕ ДИЗАЙН», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, с.185-189.
Красная книга РСФСР: Растения / Акад. наук СССР; Всесоюз. ботаническое о-во; Гл. упр. охот. хоз-ва и заповедников при Совете министров РСФСР; Сост. А. Л. Тахтаджян. - М.: Росагропромиздат, 1988. - 590 с.
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / Министерство природных ресурсов и экологии РФ; Федеральная служба по надзору в сфере природопользования; РАН; Российское ботаническое общество; МГУ им. М. В. Ломоносова; Гл. редколл.: Ю. П. Трутнев и др.; Сост. Р. В. Камелин и др. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - 885 с. - 1000 экз.
Красная книга Самарской области. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов / Под ред. чл.-корр. РАН Г.С. Розенберга и проф. С.В. Саксонова. Тольятти. ИЭВБ РАН. 2007. – 372 с.
Кремнева Н.Ф. 1976. Выращивание сеянцев березы бородавчатой под полиэтиленовой пленкой. – В сб. «Лесное хозяйство Куйбышевской области». Куйбышев, Куйбышев, Куйбышевское книжное изд-во, стр. 86-97.
Кузнецова Р.С., Розенберг Г.С. 1994. Естественные растительные сообщества (В гл. «Растительные ресурсы»). – В сб. «Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз». Под ред. Г.С. Розенберга и В.Г. Беспалого. Тольятти, ИЭВБ РАН, стр. 139-140.
Левенков Е.В., Мозговая О.А. 1983. К методике изучения межвидовых взаимоотношений. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межведомственный сборник. Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев, изд-во КГУ, стр. 40-43.
Лобанов Я.Я. 1976. Дуб - главная порода в лесоразведении. – В сб. «Лесное хозяйство Куйбышевской области». Куйбышев, Куйб. кн. изд-во, стр. 117-128.
Лобанов Я.Я., Снарский Е.С. 1976. Лиственница сибирская в Куйбышевском Заволжье. – В сб. «Лесное хозяйство Куйбышевской области». Куйбышев, Куйб. кн. изд-во, стр. 53-60.
Любарский Е.Л. 1990. Проблема охраны растительного мира бассейна реки Волги. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 21-22.
Малиновская Е.И. 1991. Новое адвентивное растение в г. Самаре. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 220-221.
Малиновская Е.И. 1996. Антропогенные фитоценозы Самарской Луки и пути их образования в нарушенных местообитаниях. – В сб. «Краеведческие записки». Выпуск VIII, посвященный 110-летию музея. Самара, Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, стр. 173-184. (Исследования фитоценозов Жигулевских гор и районов дачных застроек).
Малиновская Е.И., Плаксина Т.И. 2000. Флора национального парка «Самарская Лука». Самара, Изд-во «СамВен». 184 с.
Матвеев В.И. 1990. Влияние антропогенного фактора на водоемы Куйбышевской области, их флору и растительность. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 73-75.
Матвеев В.И., Соловьева В.В. 2004. История гидроботанических исследований в Самарской области. – В сб. «Краеведческие записки». Выпуск XIII. Самара, изд-во ООО «Глагол», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, с. 14-21.
Матвеев В.И., Ильина Н.С., Устинова А.А. 1992. Вклад А.Ф. Teрeхoвa в изучение флоры Среднего Поволжья (К 100-летию со дня рождения). – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 1/91. Самара», стр. 182-188.
Матвеев Н.М. 1977. Об аллелопатической активности некоторых древесных и кустарниковых растений Куйбышевского ботанического сада. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межвузовский сборник. Выпуск 2. Куйбышевский госуниверситет. (Ред. коллегия: Н.И. Ларина, Н.М. Матвеев, Д.П. Мозговой, В.И. Рощупкин, В.Г. Терентьев). Куйбышев. Изд-во «Волжская коммуна», стр. 32-37.
Матвеев Н.М., Лаврова О.П. 1999. О фитогенном поле сосны обыкновенной в степном Поволжье. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 55-57.
Матвеев Н.М., Филиппова К.Н., Демина О.Е. 1995. Систематический и экоморфный анализ флоры Красносамарского лесного массива в зоне настоящих степей. - В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 41-71.
Митрошенкова А.Е., Бирюкова Е.Г. 1996. Флора карстовых воронок Сокско-Сургутского междуречья. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 247-253.
Митрошенкова А.Е., Лысенко Т.М. 2004. К синтаксономической характеристике блюдцеобразных карстовых воронок Самарской области. – В сб. «Краеведческие записки». Выпуск XIII. Самара, изд-во ООО «Глагол», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, с. 106-120.
Митрошенкова А.Е., Матвеев В.И. 1999. Экология растительных сообществ карстовых структур и вопросы их охраны. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 34-43.
Мозговая О.А. 1978. Ценопопуляционный состав травяного яруса липово-ландышевой дубравы. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межвузовский сборник. Вып. 3. Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев, изд-во Куйб. гос. ун-та, стр. 58-64.
Мозговая О.А. 1980. О взаимоотношениях видов древесного, кустарникового и травяного ярусов в остепененной ландышевой дубраве. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межведомственный сборник. (Ред. коллегия М.И. Абрамов, Н.М. Матвеев, Д.П. Мозговой, Ю.К. Рощевский). Куйбышев. Куйбышевский государственный университет, стр. 59-63.
Мозговая О.А. 1985. Структура ценопопуляций ландыша майского в пойменных и аренных дубравах степного Заволжья. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межведомственный сборник. Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев, изд-во КГУ, стр. 82-91.
Мозговая О.А. 1999. Жизненность грушанки круглолистной в степном Заволжье. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 207-210.
Мозговая О.А., Прохорова Н.В. 1980. Структура ценопопуляций травяного яруса в липово-ландышевых дубравах. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межведомственный сборник. (Ред. коллегия М.И. Абрамов, Н.М. Матвеев, Д.П. Мозговой, Ю.К. Рощевский). Куйбышев. Куйбышевский государственный университет, стр. 64-73.
Нигматуллин И.С. 1983. Влияние погодных условий на рост и развитие ясеня пушистого в лесных полосах Тимашевской системы. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межведомственный сборник. Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев, изд-во КГУ, стр. 68-73.
Определитель растений Среднего Поволжья. Отв. ред. В.В. Благовещенский. Л., «Наука», 1984. 392 с.
Плаксина Т.И. 1976. О произрастании LycopodiumclavatumL. в Куйбышевской области. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межвузовский сборник. Вып. 1. Куйбышев, изд-во Куйбышевского гос. ун-та, стр. 97-99.
Плаксина Т.И. 1990. Вопросы географии растений территории Самарской Луки. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 76-78.
Плаксина Т.И. 1991. Таксономический анализ флоры Жигулевского заповедника. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 61-76.
Плаксина Т.H., Коваленова Л.М. 1991. (рец.). 1991. Растения края в народной и научной медицине. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 254-255.
Плаксина Т.И. 1998. Редкие, исчезающие растения Самарской области. Самара. Изд-во «Самарский университет». 272 с.
Плаксина Т.И. 2001. Конспект флоры Волго-Уральского региона. – Самара. Изд-во «Самарский университет», 388 с.
Плаксина Т.И., Тезикова Т.В., Гусева Л.Н. 1978. Гербарий Куйбышевского областного музея краеведения. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межвузовский сборник. Вып. 3. Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев, изд-во Куйб. гос. ун-та, стр. 76-92.
Раков Н.С. 1990. Ковыль Коржинского на западе Самарской Луки. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 84.
Раков Н.С. 1991. Степи с ковылем Коржинского на западе Самарской Луки. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 101-108.
Раков Н.C. 1991. О находке астрагала узколистного на западе Самарской Луки. (Приложение: Флористический состав сообществ с астрагалом узколистным (224). – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 222-226.
Родионова Г.Н. 1996. Семенная продуктивность эндемичных астрагалов. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 154-263.
Саксонов С.В. 1990. Основные этапы изучения флоры и растительности Самарской Луки. - В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 70-72.
Саксонов С.В. 1992. Флористические находки на Самарской Луке. Сообщение 1. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 1/91. Самара», стр. 79-84.
Саксонов С.В., Беликова Г.В., Мельченко В.Е., Румянцева Т.А., Раздобарова М.С. 1990. Ценные ботанические объекты Самарской Луки. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 97-99.
Саксонов С.В., Терентьева М.E. 1991. Новые данные о редких растениях Жигулевского заповедника (Материалы к Красной книге России). – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 77-100.
Саксонов C.B., Цвелев Н.H. 1991. Флористические находки на Самарской Луке. Сообщение 2. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 215-219.
Семенов А.А. 1996. К флоре Куйбышевского обводнительно-оросительного канала. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 241-246.
Сергейчик А.А. 1995. Экофизические исследования устойчивости сосны обыкновенной в техногенной среде. - В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 92-98.
Соловьева В.В. 2003. Гидроботаническая характеристика малых водохранилищ Самарской области. - В сб. «Краеведческие записки». Выпуск XI. Самара, изд-во ЗАО «ФАЙЕ ДИЗАЙН», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, с.194-201.
Соловьева В.В., Матвеев В.И. 1995. Основные закономерности формирования флоры и растительности Черновского водохранилища. - В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 193-197.
Смирнов В.И. 1992. Причины вымирания сосны в Жигулевском заповеднике. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 1/91. Самара», стр. 138-143.
Спрыгина Л.И. 1990. Материалы по растительности Самарской Луки (преимущественно Жигулевского заповедника), представляющие результат исследований И.И. Спрыгина и руководимых им экспедиций и хранящихся в его архиве. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 100-102.
Сукачев В.Н. 1914. Об охране природы Жигулей. – Зап. Симбир. обл. естест.–историч. музея, вып. 2, стр. 35.
Суханова А.Р. 1976. Географические культуры сосны обыкновенной в Красноярском лесничестве. – В сб. «Лесное хозяйство Куйбышевской области». Куйбышев, Куйб. кн. изд-во, стр. 98-107.
Терентьев В.Г. 1985. О продуктивности березы в естественных насаждениях Красносамарского лесничества. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межведомственный сборник. Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев, изд-во КГУ, стр. 24-28.
Терентьева М.Е. 1990. Методика наблюдений за сезонным развитием растений в Жигулевском заповеднике. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 106.
Терехов А.Ф. 1969. Определитель весенних и осенних растений Среднего Поволжья и Заволжья. Куйб. кн. изд-во, 464 с.
Устинова А.А. 1999. Новые местонахождения грушанки круглолистной в Самарской области. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 211-212.
Устинова А.А. 2004. Самарское отделение Русского Ботанического общества. – В сб. «Краеведческие записки». Выпуск XIII. Самара, изд-во ООО «Глагол», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, с.3-13.
Устинова А.А., Ильина Н.С., Бирюкова Е.Г., Задульская О.А., Симонова Н.И. 1999. Мониторинг растительного покрова Самарского Высокого Заволжья в целях устойчивого развития. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 187-191.
Филиппова К.Н. 1994. Красносамарский лес (В гл. «Растительные ресурсы»). – В сб. «Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз». Под ред. Г.С. Розенберга и В.Г. Беспалого. Тольятти, ИЭВБ РАН, стр. 135-136.
Хавроньин А.В. 1986. Выращивание степных насаждений с дубом черешчатым. – В сб. «Лесное хозяйство Куйбышевской области». Куйбышев, Куйб. кн. изд-во, стр. 61-70.
Халеев А.Е. 1994. Состояние лесов (В гл. «Растительные ресурсы»). – В сб. «Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз». Под ред. Г.С. Розенберга и В.Г. Беспалого. Тольятти, ИЭВБ РАН, стр. 129-134.
Черепнин Л.М. 1990. Каменистая степь Жигулевских гор. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 85-89.
Шелоухова Е.Н. 1994. Ягодинский лес (В гл. «Растительные ресурсы»). – В сб. «Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз». Под ред. Г.С. Розенберга и В.Г. Беспалого. Тольятти, ИЭВБ РАН, стр. 137-138.
Шелоухова Е.Н. 1994. Сосняки и их изменения под воздействием рекреации. – В сб. «Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз». Под ред. Г.С. Розенберга и В.Г. Беспалого. Тольятти, ИЭВБ РАН, стр. 251-252.
Ястребова Н.А., Плаксина Т.И. 1990. Значение работы Л.М. Черепкина в изучении флоры и растительности Жигулей. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 103-105.
Ясюк В.Ю., Магдеев Д.В., Павлов С.И. 2003. Резерват степной флоры и фауны «Пионерская горка». - В сб. «Краеведческие записки». Выпуск XI. Самара, изд-во ЗАО «ФАЙЕ ДИЗАЙН», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, с.190-193.
Семенные растения, появившиеся около 360 млн лет назад, - господствующая в настоящее время группа высших растений. Семенные растения подразделяют на 2 отдела: голосеменные (Pinophyta, Gymnospermae) , размножающиеся семенами, но не образующие плодов, и покры- тосеменные (Angiospermae, Magnoliophyta) , имеющие семена, заключенные в плоды.
Эволюция шла в направлении редукции га- метофита и дальнейшего развития спорофита (табл. 7.1).
Семя - новый орган, возникший в процессе эволюции для размножения растений. Семя содержит зародыш будущего растения - спорофита. В состав зародыша входят зародышевый корешок, стебелек, почечка и зародышевые листья (семядоли). Зародыш защищен семенной кожурой и имеет запас питательных веществ; в отличие от этого в одноклеточной споре запас питательных веществ небольшой и она быстро теряет всхожесть. Семя имеет приспособления для расселения, проходит период покоя при прорастании, т.е. процесс прорастания наступает при более благоприятных условиях.
Спорофит получил полное господство в цикле развития над гаметофитом. Гаметофит крайне редуцирован, утратил самостоятельное существование и полностью зависит от спорофита, на котором он образуется и формируется.
Таблица 7.1. Эволюционные отличия высших споровых и семенных растений
Половой процесс у семенных растений не связан с капельножидкой средой. Благодаря такой независимости они получили воз- можность расселиться по всей поверхности Земли и стать господствующей группой растений.
Важным прогрессивным приспособлением, исключающим зависимость процесса оплодотворения от водной среды, явилось воз- никновение в процессе эволюции пыльцевой трубки, доставляющей мужские гаметы к яйцеклетке.
Голосеменные - древняя группа растений, появившаяся еще в девоне. Голосеменные представляют собой растения с более высоким уровнем организации, чем высшие споровые, так как средством для их расселения является семя. Большинство систематиков считают группу голосеменных естественной группой; по их мнению, все голосеменные произошли от одной из боковых ветвей разноспоровых древнейших папоротникообразных растений.
Голосеменные растения являются разноспоровыми. Микроспоры образуются в микроспорангиях, находящихся на микроспорофиллах, а мегаспоры - в мегаспорангиях на мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы (спороносные листья) образуют стробилы (шишки) - собрания спорофиллов на общей оси. У большинства голосеменных стробилы однополые. Стробилы, образованные только из микроспо-
рофиллов, называются микростробилами, а из мегаспорофиллов - мегастробилами. Стробилы могут быть одиночными, как у многих саговников, но чаще образуют собрания.
Голосеменные растения в отличие от хвощей, плаунов и папоротников размножаются не спорами, а семенами, которые распо- лагаются открыто на чешуях шишки. Семена возникают из семязачатков, лежащих на семенных чешуях хвойных или на мегаспорофиллах (у других голосеменных).
Новый способ размножения - семенами - оказался наиболее соответствующим наземному образу жизни растений, и только с его приобретением высшие растения порвали, наконец, древнюю связь с необходимой в момент оплодотворения водной средой и стали вполне сухопутными. У голосеменных растений не стало и ненадежного в условиях наземного существования отдельно живущего полового поколения - гаметофита, также требующего достаточно влажного субстрата.
Один из наиболее важных признаков всех голосеменных - наличие семязачатка (семяпочки). Мегаспорангием в семязачатке является нуцеллус, окруженный Семязачатки открыто располагаются на семенных чешуях (мегаспорофиллах) и образуют после оплодотворения семена - орган размножения голосеменных растений.
Размножение: вегетативное и семенное.
Вегетативное размножение встречается редко: черенками (у неко- торых кипарисовых) или отводками (например, у пихты). Характерные особенности семенного размножения (рис. 7.1) голосеменных растений рассмотрим на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris).
Сосна является однодомным разноспоровым растением с преобладанием в жизненном цикле спорофита. На одном растении сосны образуются мужские шишки с микроспорангиями и женские с мега- спорангиями.
Микроспорогенез и микрогаметогенез. В мае у основания молодых побегов сосны образуются пучки желтоватых мужских шишек - стробилов. У каждой шишки есть ось, к которой спирально прикрепляются микроспорофиллы. Каждый микроспорофилл на нижней стороне имеет по 2 пыльцевых мешка - микроспорангия. Вначале в пыльцевых мешках находятся диплоидные материнские клетки спор (микроспороциты), из которых весной в результате мейоза образуются гаплоидные микроспоры. При этом из одной диплоидной материнской клетки образуются 4 гаплоидные микроспоры. Микроспора
Рис. 7.1. Семенное размножение сосны лесной: А - ветка сосны с мужскими (1) и женскими (2, 3) шишками: 2 - 1-го года жизни; 3 - 2-го года жизни после опыления; 4 - зрелая шишка с высыпавшимися семенами; Б - мужская шишка; В - микроспорофилл (5) с 2 пыльцевыми мешками (6); Г - пыльца: 7 - антеридиальная клетка; 8 - вегетативная клетка; 9 - воздушные мешки; 10 - экзина; 11 - интина; Д - прорастание пыльцы: 12 - клетка-ножка; 13 - спермагенная клетка; 14 - пыльцевая трубка; Е - женская шишка: 15 - семенная чешуя с 2 семязачатками; Ж - семязачаток с мегаспорами: 16 - интегумент; 17 - микропиле; 18 - нуцеллус; 19 - мегаспоры; З - семязачаток после развития женского гаметофита: 20 - эндосперм; 21 - архегоний; И - семя: 22 - семенная кожура деревянистая (бывший интегумент); 23 - семенная кожура пленчатая (бывший нуцеллус); 24 - зародыш; 25 - эндосперм; К - семенная чешуя с семенами
одноядерна, покрыта 2 оболочками - интиной (внутренней) и экзиной (наружной) - и несет 2 воздухоносных мешка, возникающих в результате отслоения экзины от энтины. Экзина образуется за счет материала клеток, выстилающих микроспорангии. Она толстая, слоистая, кутинизированная и содержит стойкие углеводы спорополленины. Интина, образующаяся позднее, тонкая и нежная, состоит из пектиновых веществ.
Далее происходит процесс микрогаметогенеза - образования пыльцевого зерна (мужского гаметофита). Микроспора начинает делиться, т.е. преобразуется в мужской заросток (пыльцу), но при этом не покидает микроспорангия. Вследствие митоза из ядра микроспоры образуются 2 клетки. Одна клетка дает 2 вегетативные проталлиальные клетки, которые вскоре исчезают, из другой образуются антеридальная и вегетативная клетки. У пыльцы от микроспоры сохраняются 2 оболочки (экзина и интина), 2 воздухоносных мешка и образуются 2 новые клетки (вегетативная и антеридальная). Таким образом, у голосемянных образуется пыльца, которая и является муж- ским гаметофитом.
Антеридальная клетка в дальнейшем формирует мужские половые гаметы - спермии, а более крупная вегетативная клетка, которая является телом мужского гаметофита, формирует впоследствии пыльцевую трубку (рис. 7.2).
Рис. 7.2. Образование пыльцы (мужского гаметофита) у голосеменных: А - мужская шишка; Б - микроспорофилл (1) с микроспорангиями (2); В - пыльца: 3 - вегетативная клетка; 4 - антеридиальная; 5 - два воздушных мешка
При вскрытии пыльцевого мешка (обычно май - начало июня) двухклеточная пыльца высыпается наружу и ветром переносится на женскую шишку; воздушные мешки облегчают перенос пыльцы. Дальнейшее развитие мужского гаметофита происходит после опыления, т.е. на женских шишках внутри семязачатка.
Мегаспорогенез. Женские шишки также образуются весной на верхушках молодых побегов. Женская шишка - это группа укороченных видоизмененных боковых побегов, состоящих из наружных кроющих чешуй и внутренних семенных. У основания каждой семенной чешуи находятся 2 семязачатка.
Молодой семязачаток состоит из центральной многоклеточной части - нуцеллуса и окружающего его покрова - интегумента. Ин- тегумент вырастает из основания нуцеллуса, так называемой халазы, и растет снизу вверх. Он срастается с нуцеллусом. Лишь около вершины, обращенной к оси шишки, интегумент имеет отверстие, называемое микропиле (пыльцевход). Нуцеллус является мегаспорангием, а интегумент - новое образование, не встречавшееся ранее.
В начале развития семязачатка нуцеллус состоит из однородных диплоидных клеток. Через месяц после опыления в средней части нуцеллуса обособляется одна материнская археспориальная клетка. Она мейотически делится с образованием 4 гаплоидных мегаспор. Далее 3 из них отмирают, а 1 остается способной к развитию. На этом заканчивается мегаспорогенез и начинается мегагаметогенез.
Мегагаметогенез. Мегаспора многократно делится митозом, в результате чего образуется новая ткань - эндосперм, являющийся женским гаметофитом. Из 2 наружных клеток эндосперма, ориенти-
Рис. 7.3. Мегагаметогенез сосны обыкновенной: 1 - археспориальная клетка; 2 - тетрада мегаспор; 3 - деление мегаспоры; 4 - женский гаметофит (эндосперм), развившийся из мегаспоры; 5 - архегонии; 6 - пыльцевая трубка; 7 - интегумент; 8 - нуцеллус
рованных к микропиле, формируются 2 архегония - женские органы полового размножения (рис. 7.3).
Опыление. С помощью ветра и воздушных мешков пыльца из мужских шишек переносится на семязачатки. Она улавливается каплями густой жидкости, заполняющей пространство между нуцеллусом и интегументом и выступающей через микропиле. Эта жидкость, подсыхая, затягивает пыльцу внутрь семязачатка на нуцеллус (в пыльцевую камеру). После опыления микропиле зарастает. Семенные чешуйки женской шишки смыкаются, деревенеют, обеспечивая тем самым защиту семязачатка. Мужской гаметофит продолжает свое развитие уже в мегаспорангии.
Оплодотворение. Примерно через 13 месяцев после опыления экзина лопается, и вегетативная клетка, окруженная интиной, развивается в пыльцевую трубку, которая внедряется в ткань нуцеллуса и растет в направлении архегония. Пыльцевая трубка растет очень медленно, и оплодотворение происходит только после перезимовки. Антеридиальная клетка делится, образуя 2 клетки - клетку-ножку антеридия и генеративную (спермагенную) клетку. Функция клеткиножки до сих пор не выяснена. Генеративная клетка перемещается в пыльцевую трубку, по которой и достигает архегония. Образование из спермагенной клетки 2 спермиев, лишенных жгутиков, происходит непосредственно перед оплодотворением. Один из спермиев сливается с ядром яйцеклетки архегония, а другой отмирает. Также отмирает и второй архегоний. Весь процесс оплодотворения протекает примерно в течение года.
Из образовавшейся зиготы развивается зародыш. Его развитие идет за счет запасных продуктов эндосперма, который называют первичным. Сформированное семя сосны соединяет в себе гаметофит (n) и спорофит (2n). Одна часть семени - первичный эндосперм (n) - представляет собой женский гаметофит (n), другая - зародыш (2n) - зачаток дочернего спорофита (2n). Зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей и почечки. Твердая кожура семени (2n) - это бывший интегумент семязачатка; к кожуре прилегает тонкий слой перисперма (бывшая ткань нуцеллуса 2n). Кожура и перисперм являются обособленной частью материнского спорофита (см. рис. 7.1).
Семена созревают осенью, на 2-й год после опыления, и разбрасываются по снегу зимой. Шишки к этому времени достигают в длину 4-6 см, чешуи одревесневают, из зеленых становятся бурыми. Следующей весной чешуйки расходятся, и семена высыпаются. Семя
сосны снабжено легким крылышком, образовавшимся из тканей семенной чешуи. Благодаря крыловидному придатку семена разносятся ветром на большие расстояния, а затем прорастают на почве и дают новые растения сосны. Первые семена в лесу сосна начинает давать лишь после 40 лет.
Наиболее распространенными классами голосеменных растений являются:
Гнетовые (Gnetopsida);
Гинкговые (Ginkgopsida);
Хвойные (Pinopsida).
Класс Гинкговые (Ginkgopsida)
Единственным современным представителем этого класса является реликтовое растение - Гинкго двулопастный (Ginkgo biloba). Это растение называют живым ископаемым, так как его ближайшие предки вымерли десятки миллионов лет назад. В диком состоянии после оледенений гинкго сохранилось только в Китае (Сычуань), но широко культивируется как декоративное дерево в парках внетропической зоны. Это высокое листопадное дерево, достигающее в высоту 40 м и в диаметре более 4,5 м. Листья черешковые, имеют характерную веерообразную листовидную пластинку с дихотомически ветвящи- мися жилками, ежегодно опадающие. Гинкго - двудомное растение. В пыльце гинкго во время ее прорастания образуются 2 подвижных многожгутиковых сперматозоида (а не 2 спермия, как у других голосеменных). На женских деревьях висят фактически семязачатки, а не семена. Пыльца в них попадает весной, а оплодотворение откладывается до поздней осени, когда семязачатки опадут.
Рис. 7.4. Гинкго двулопастный
(Ginkgo biloba): А - микростробил; Б - уко- роченный побег с микростробилами; В - мегастробил с молодыми семязачатками; Г - зрелое семя; Д - укороченный побег с семенами
После опыления и оплодотворения сперматозоидами образуются семена - крупные, округлые, с сочным и мягким съедобным наружным покровом. Зародыш имеет 2 семядоли, которые при про- растании остаются в земле. В настоящее время гинкго известен в Китае; на Кавказе и в Крыму он разводится как декоративное растение (рис. 7.4). В генеративной сфере гинкго имеет определенное родство с саговниками, по строению листового аппарата - с папоротникообразными, по анатомии древесины - с хвойными. Наличие у сухопутных деревьев - саговников и гинкго - в половом процессе активно двигающихся в жидкой среде жгутиковых сперматозоидов эволюционно сближает их с высшими споровыми растениями. У других рассматриваемых представителей голосеменных растений мужские гаметы полностью утрачивают подвижность.
Класс Гнетовые (Gnetopsida)
Класс Гнетовые включает 3 порядка содержащих по одному семейству, 2 из которых имеют медицинское значение: Эфедровые (Ephedrales) и Гнетовые (Gnetales). Первые ископаемые остатки гнето- вых (пыльца эфедры) найдены лишь в третичных отложениях кайнозоя. Гнетовые называют еще оболочкосеменными, так как они имеют похожий на околоцветник покров вокруг микро- и мегаспорофиллов.
Порядок Гнетовые (Gnetales)
Единственный род Гнетум (Gnetum) насчитывает около 30 видов, обитающих во влажных тропических лесах. Большей частью это де- ревянистые лианы, редко - кустарники или небольшие деревья. Листья широкие, кожистые, с сетчатым жилкованием, напоминающие листья покрытосеменных. Гнетум гнемон (G. gnemon) из ЮгоВосточной Азии дает съедобные семена, используемые местным населением в пищу как молодые листья, так и стробилы.
Порядок Эфедровые (Ephedrales)
Единственный род Эфедра (Ephedra) объединяет 40 видов сильноветвистых вечнозеленых безлистных кустарников и кустарничков, напоминающих хвощи (рис. 7.5). Эфедра - обитатель засушливых и пустынных областей Евразии и Америки. Это двудомное растение, реже - однодомное.
На мужских растениях образуются шаровидные собрания микростробилов в виде округлых колосков. На короткой оси колоска рас-
Рис. 7.5. Семейство Эфедровые. Эфедра двухколосковая (Ephedra distachya): А - общий вид репродуктивных побегов; Б - собрание микростроби- лов; В - мегастробил; Г- продольный срез через мегастробил: 1 - побег женского растения; 2- побег мужского растения; 3 - микростробил; 4 - кроющие чешуи; 5 - наружный интегумент; 6 - семязачаток; 7 - внутренний интегумент, образующий микропилярную трубку
положено от 2 до 8 пар супротивных, кроющих, чешуевидных листьев. Несколько нижних пар кроющих листьев стерильны, в пазухах остальных расположены микроспорофиллы с 1-8 микроспорангиями.
На женских растениях расположены женские стробилы, несущие 1 верхушечный семязачаток, окруженный сочным мешочкообраз- ным покровом. После оплодотворения яйцеклетки одного из архегониев появляется семя, окруженное мясистыми покровами бывшего интегумента и кроющими чешуями и внешне напоминает плод - «ягоду» ярко-оранжевого цвета. Это привлекает животных, поедающих и распространяющих семена. В нашей флоре имеется 10 видов эфедры.
Эфедра хвощевая (E. equisetina) и эфедра двухколосковая (Е. distacya) служат источником сырья для получения алкалоида эфедрина, применяемого в качестве средства, возбуждающего ЦНС, при лечении насморка, бронхиальной астмы.
Класс Хвойные (Pinopsida)
Представители класса Хвойные были еще в карбоне, а наибольшего разнообразия достигли в юрском периоде. Этот класс включает в себя подкласс хвойных (Pinidae), являющийся наиболее сохранившейся и самой многочисленной группой голосеменных растений (около 560 видов). На территории России встречаются представители 8 родов, свыше 50 видов. Хвойные образуют обширные леса в Северном полушарии, на огромной территории Евразии и Северной Америки, распространены они и в умеренных областях Южного полушария, на всех континентах, кроме Антарктиды.
Наибольшее число видов встречается у родов Сосна (Pinus), Пихта (Abies) и Ель (Picea). Все хвойные - деревья или кустарники, как правило, с игольчатыми (ель), чешуевидными (туя, кипарис) или эллиптическими листьями (подокарп). Большинство растений - вечнозеленые, но встречаются и листопадные, например лиственница (Larix), а у некоторых (болотный кипарис) опадают даже годичные побеги.
Представители подкласса хвойных - одни из самых крупных растений как среди голосеменных, так и в растительном мире в целом. Их корневая система представлена главными и боковыми корнями; придаточные корни встречаются очень редко, только у примитивных представителей. Корневая система с микоризой, преимущественно - из базидальных шляпочных грибов. Анатомическое строение корня сходно с таковым покрытосеменных растений. Хвойные имеют, как правило, мощные моноподиально ветвящиеся стволы и компактные кроны. Анатомическое строение стеблей отличается мощно развитой древесиной и менее развитыми корой и сердцевиной. За счет камбия обеспечивается вторичный прирост стебля. Древесина на 90-95% состоит из трахеид с окаймленными порами, плохо развитой древесинной паренхимой (не у всех хвойных), либриформ отсутствут, хорошо выражены годичные кольца. Луб состоит из ситовидных клеток без клеток-спутниц и лубяной паренхимы; лубяные волокна не развиты. Кора и древесина многих хвойных содержит многочисленные схизогенные смоляные ходы.
Рис. 7.6. Хвойные (семейство Кипарисовые): А - репродуктивный побег кипариса вечнозеленого (Cuрressus sempervirens); Б, В - репродуктивные побеги можжевельника обыкновенного (Juniperus соmmunis):
1 - побеги с мужскими шишками; 2 - побеги с женскими шишками; 3 - микроспорофилл с микроспорангиями; 4 - семенная чешуя с семязачатками; 5 - молодая женская шишка, 6-8 - зрелая шишка (общий вид, поперечный и продольный срезы)
Вегетативное размножение у хвойных почти не встречается. Один из наиболее важных признаков всех голосеменных - наличие семязачатка (семяпочки). Мегаспорангием в семязачатке является нуцеллус, окруженный защитным покровом - интегументом. Семязачатки открыто располагаются на семенных чешуях (мегаспорофиллах) и дают после оплодотворения семена - органы размножения голосеменных растений.
Хвойные насчитывают около 10 семейств. На территории России широко представлены представители семейств (рис. 7.6): сосновых - род Лиственница (Larix), род Сосна (Pinus), род Ель (Picea); кипарисовых - род Можжевельник (Juniperus) и род Туя (Thuja).
Хвойные леса определяют ландшафт огромных территорий, служат основой многих биоценозов, играют значительную водоохранную роль. Древесину хвойных деревьев используют как строительный ма- териал, топливо; из хвои пихты получают эфирное масло, идущее на производство лаков. В молодых ветвях пихты содержится борнеол - исходный продукт для получения камфоры. Из сосны сибирской получают скипидар и канифоль, из кедровых орешков - масло.
Загрузка...
