Бактерії, гриби, водорості та найпростіші тварини мають багато спільного, що є ще одним доказом еволюції. Штучний синтез лишайника Представляють симбіоз грибів та водоростей гриби

У попередньому розділі ми дізналися про взаємини рослин з мікробами, вигідних для обох сторін і званих симбіозом. Розглянемо докладніше деякі сторони цієї спілки.

Бобові рослини можуть утворювати цукри в процесі фотосинтезу, але нездатні засвоювати атмосферний азот. Бульбякові бактерії, навпаки, добре справляються з цим завданням, але не можуть здійснювати синтез цукрів, тому що не мають хлорофілу. Але коли ці два організми об'єднуються і здійснюють обмін вироблюваних продуктів, їхнє життя забезпечене.

На коренях вільхи також зустрічаються бульби, в яких живуть мікроби, що засвоюють азот із повітря. Це також приклад симбіозу, як і в бобових рослин.

Надзвичайно цікаві рослини – лишайники. У полярній тундрі це майже єдина їжа рослиноїдних тварин. Вони цікаві тим, що представляють поєднання грибів та водоростей: серед клітин грибів живуть дрібніші клітини зелених або синьо-зелених водоростей.

У тілі лишайників того чи іншого виду зазвичай знаходиться якийсь постійний вид водорості. Щоправда, у деяких лишайників, які ростуть в альпійському поясі, є два види водоростей, що належать до різних груп (один вид до зелених, інший - до синьо-зелених водоростей), і тут ми зустрічаємося вже з потрійним симбіозом: гриб+зелена водорость+ синьо-зелена водорість. При цьому синьо-зелена водорість відіграє особливу роль, оскільки вона забезпечує вуглецеве харчування решті членів системи за рахунок фотосинтезу та засвоює азот з атмосфери.

Ліхенологам (ліхенологія – наука про лишайників) вдалося виділити з лишайників обох партнерів – і гриб та водорість – і вирощувати їх окремо у чистих культурах. З таких чистих культур вони здійснили зворотний "синтез" цих організмів у лишайники, що схематично зображено малюнку.

За допомогою радіоактивного вуглецю 14 C було доведено, що вуглеводною їжею лишайників забезпечують водорості. Останні пов'язують вуглекислий газ у процесі фотосинтезу, з вуглекислоти та води виробляють цукру та переправляють їх грибним клітинам. В одному з дослідів було встановлено, що через 45 хв після надходження радіоактивного вуглецю в грибних клітинах виявилося 60% вуглецю, що пройшов через процес фотосинтезу.

Шведський дослідник К. Мосбах із Лундського університету так описує швидкість синтезу лишайниками порівняно складної гірофорової кислоти. Вже через хвилину після надходження радіоактивної вуглекислоти у її складі виявлено вуглець 14 C. Це можна пояснити тим, що радіоактивний вуглець спочатку був поглинений клітинами водоростей і потім у ході реакцій фотосинтезу було включено до складу молекул цукрів. Молекули цукрів були передані в грибні клітини лишайника і там під впливом ферментів спочатку розклалися на простіші сполуки з двоатомним вуглецем, а потім за сприяння інших ферментів з них утворилася гірофорова кислота, що містить у своїй молекулі 24 атоми вуглецю. Весь шлях атомів радіоактивного вуглецю можна спрощено подати у вигляді наступної схеми:

Складні процеси фотосинтезу, розкладання та повторного синтезу біохімік провів би по багатьох етапах і використовував для здійснення окремих хімічних реакцій щонайменше 10 ферментів. Але в клітинах мікроорганізмів усі ці операції відбуваються менше ніж за хвилину; за хвилину перші продукти – молекули гірофорової кислоти – вже готові. Як примітивний і недосконалий автоматизований конвеєр на наших фабриках у порівнянні з "виробництвом" цієї речовини в природі! При цьому не можна забувати, що в той же час і в тих же клітинах бездоганної гармонії йдуть сотні інших хімічних реакцій!

Водорості в лишайниках здатні здійснювати процес фотосинтезу при зовнішній температурі -5°, а в деяких випадках навіть при температурі -24°С.

Як показали досліди ліхенологів, водорості забезпечують свого грибного "партнера" ​​також вітамінами, а синьо-зелені водорості - ще й азотною їжею. Гриб зі свого боку постачає водоростям водні розчини мінеральних солей та забезпечує захист від несприятливих впливів зовнішнього середовища.

Проте складається враження, що водорості є свого роду бранцями та підневільною робочою силою у грибів. При відділенні партнерів один від одного гриби потребують "штучного" харчування, тоді як зелені та синьо-зелені водорості - цілком самостійні організми і самі синтезують усі необхідні органічні сполуки.

Чимало в природі та інших прикладів співжиття бактерій з іншими організмами. На коренях дерев у ґрунті живуть гіфи грибів, що проникають у тканини коренів. Гриби – постійні супутники цих дерев. Виявляється, їхнє життя на коренях має велике значення для деревних порід. Рослини виділяють у ґрунт через коріння вуглеводи, що використовуються грибами. Гіфи проникають і всередину коренів, але рослина регулює їх активність у кореневій системі, причому верхівкові клітини гіф іноді розчиняються речовинами, що містяться у виділеннях коренів. Рослини у свою чергу використовують речовини, що знаходяться в гіфах, і, таким чином, гриби певною мірою сприяють їхньому харчуванню. Таке співжиття грибів із рослинами називається мікоризою. Цей зв'язок добре відомий грибникам, які збирають плодові тіла мікоризних грибів - білих, маслюків, лисичок. Плодові тіла виростають із грибниці (сплетення гіф, що знаходяться в ґрунті в тісному контакті з корінням дерев). Тому білий гриб ми найчастіше знаходимо під дубами, підберезник – під березами, а подосиновик – під осиками.

Перший успіх на цій ниві належить Є. Томасу, який у 1939 році у Швейцарії отримав з міко- та фотобіонтів лишайник кладонія криночкоподібна з добре помітними плодовими тілами. На відміну від попередніх дослідників, Томас проводив синтез у стерильних умовах, що вселяє довіру до отриманого ним результату. На жаль, його спроби повторити синтез у 800 інших дослідах не вдалися.

Улюблений об'єкт дослідження В. Ахмаджяна, який приніс йому всесвітню славу в галузі лишайникового синтезу, - гребінцева кладонія. Цей лишайник широко поширений у Північній Америці і отримав простонародну назву "британські солдати": його яскраво-червоні плодові тіла і справді нагадують червоні мундири англійських солдатів часів війни північноамериканських колоній за незалежність.

Невеликі грудочки ізольованого мікобіонту кладонії гребінцевої змішували з фотобіонтом, виділеним із того ж лишайника. Суміш поміщали на вузькі слюдяні пластинки, просочені поживним мінеральним розчином і закріплені в закритих колбах. Усередині колб підтримували строго контрольовані умови вологості, температури та освітленості. Важливою умовою експерименту була мінімальна кількість поживних речовин у середовищі.

Як же поводилися лишайникові партнери в безпосередній близькості один до одного? Клітини водорості виробляли особливу речовину, яка приклеювала до них гіфи гриба, і гіфи відразу починали активно обплітати зелені клітини. Групи водоростевих клітин скріплювалися гіфами, що гілкуються, в первинні лусочки. Наступним етапом був розвиток потовщених гіф поверх лусочок і виділення ними позаклітинного матеріалу, а результаті - утворення верхнього корового шару. Ще пізніше диференціювалися водоростевий шар і серцевина, як у слоевище природного лишайника. Ці досліди були багаторазово повторені в лабораторії Ахмаджяна і щоразу призводили до появи первинної лишайникової слані.

Здавалося б, розгадана одна з головних загадок лишайника: як він утворюється зі своїх складників. Але з подальших дослідів з'ясувалося, що все не так просто.

Гриб, виділений з гребінкової скарбниці, поміщали поряд з водоростями інших лишайників. Серед них були зелені та синьо-зелені фотобіонти, ізольовані з 13 видів лишайників, а також водорості, що вільно живуть, не зустрічаються в лишайниковому симбіозі. Виявилося, що грибні гіфи роблять "перші кроки знайомства" однаково, тобто оплетають усі водорості і навіть... прості скляні кульки діаметром 10-15 мкм! Але наступні етапи "ліхенізації" водоростей відбувалися по-різному, залежно від водоростевого партнера.

Пізніше в тій же лабораторії провели синтез іншого лишайника, усні щетинистої, і відзначали такі ж тенденції. Гіфи мікобіонту з однаковим успіхом починали обплітати не лише клітини своєї (симбіртичної) водорості, а й требуксії чудової, характерної, як ми вже знаємо, для інших видів лишайників. Але якщо своя, рідна водорість виглядала між грибними нитками здоровою і зеленою і сама слоевище вже через п'ять місяців нагадувала уснею, то чужорідні водорості в оточенні мікобіонту були блідими, жовто-зеленими, та й слоевище не мало характерного для цього лишайника нитчастої будови.

Досліди щодо синтезу лишайників проводяться в. у Тель-Авівському університеті під керівництвом професора М. Галун.Ця дослідниця синтезувала настінну ксанторію, помістивши поряд на агарі міко- і фотобіонти цієї рослини. Вісім-дванадцять місяців симбіонти жили пліч-о-пліч. За цей час розвинулися бліді жовто-жовтогарячі лопаті лишайника діаметром 2-5 мм. Сформувалися та апотеції зі спорами. Щоправда, за своєю анатомічною будовою лопаті штучного лишайника були ідентичні лопатям природного.

Спроби розділити лишайник на гриб і водорість робилися давно, але найчастіше закінчувалися невдачею: навіть якщо дотримувалися умов стерильності, не завжди була впевненість, що отримана культура – ​​саме лишайниковий симбіонт, а не внутрішній паразит лишайника. Крім того, досліди, як правило, не вдавалося повторити, адже відтворюваність - одна з головних вимог до експерименту. Але в середині XX століття була розроблена стандартна методика та ізольовано кілька десятків лишайникових грибів (мікобіонтів) та лишайникових водоростей (фотобіонтів). Велика заслуга у цій роботі належить американському вченому В. Ахмаджяну.

Отже, у лабораторіях, у стерильних пробірках та колбах із живильним середовищем оселилися ізольовані симбіонти лишайників. Маючи у розпорядженні чисті культури лишайникових партнерів, вчені зважилися на зухвалий крок – синтез лишайника у лабораторних умовах. Перший успіх на цій ниві належить Є. Томасу, який у 1939 році в Швейцарії отримав з міко- і фотобіонтів лишайник кладонія криночкоподібна з добре помітними плодовими тілами. На відміну від попередніх дослідників, Томас виконував синтез у стерильних умовах, що вселяє довіру до отриманого ним результату. На жаль, його спроби повторити синтез у 800 інших дослідах не вдалися.

Улюблений об'єкт дослідження В. Ахмаджяна, який приніс йому всесвітню славу в галузі лишайникового синтезу, - гребінцева кладонія. Цей лишайник широко поширений у Північній Америці та отримав простонародну назву "британські солдати": його яскраво-червоні плодові тіла нагадують червоні мундири англійських солдатів часів війни північноамериканських колоній за незалежність. Невеликі грудочки ізольованого мікобіонту кладонії гребінцевої змішували з фотобіонтом, витягнутим із того ж лишайника. Суміш поміщали на вузькі слюдяні пластинки, просочені поживним мінеральним розчином і закріплені в закритих колбах. Усередині колб підтримували строго контрольовані умови вологості, температури та освітленості. Важливою умовою експерименту була мінімальна кількість поживних речовин у середовищі. Як же поводилися лишайникові партнери в безпосередній близькості один до одного? Клітини водорості виділяли особливу речовину, яка приклеювала до них гіфи гриба, і гіфи відразу починали активно обплітати зелені клітини. Групи водоростевих клітин скріплювалися гіфами, що гілкуються, в первинні лусочки. Наступним етапом був розвиток потовщених гіф поверх лусочок і виділення ними позаклітинного матеріалу, а результаті - утворення верхнього корового шару. Ще пізніше диференціювалися водоростевий шар і серцевина, як у слоевище природного лишайника. Ці досліди були багаторазово відтворені в лабораторії Ахмаджяна і щоразу призводили до появи первинної лишайникової слані.

У 40-ті роки XX століття німецький вчений Ф. Тоблер виявив, що для проростання спор ксанторії настінної потрібні добавки стимулюючих речовин: екстрактів з кори, водоростей, плодів сливи, деяких вітамінів або інших сполук. Було зроблено припущення, що у природі проростання деяких грибів стимулюється речовинами, що з водорості.

Примітно, що для виникнення симбіотичних відносин обидва партнери повинні отримувати помірне і навіть мізерне харчування, обмежену вологість та освітлення. Оптимальні умови існування гриба та водорості аж ніяк не стимулюють їх возз'єднання. Більше того, відомі випадки, коли рясне харчування (наприклад, при штучному добриві) призводило до швидкого зростання водоростей у прошарку, порушення зв'язку між симбіонтами та загибелі лишайника.

Якщо розглядати зрізи лишайникової слані під мікроскопом, видно, що найчастіше водорість просто сусідить із грибними гіфами. Іноді гіфи тісно притискаються до водоростевих клітин. Нарешті, грибні гіфи або їх відгалуження можуть більш менш глибоко проникати всередину водорості. Ці вирости називаються гаусторіями.

Спільне існування накладає відбиток на будову обох лишайникових симбіонтів. Так, якщо вільноживучі синьо-зелені водорості пологів носок, сцитонема та інших утворюють довгі нитки, що іноді гілкуються, то у тих же водоростей у симбіозі нитки або скручені в щільні клубочки, або вкорочені до одиничних клітин. Крім того, у вільноживучих та ліхенізованих синьо-зелених водоростей відзначають відмінності в розмірах та розташуванні клітинних структур. Зелені водорості також змінюються у симбіотичному стані. Це насамперед стосується їх розмноження. Багато зелених водоростей, живучи "на волі", розмножуються рухливими тонкостінними клітинами - зооспорами. У слоевище зооспори, як правило, не утворюються. Натомість з'являються апланоспори – відносно маленькі клітини з товстими стінками, добре пристосовані до посушливих умов. З клітинних структур зелених фотобіонтів найбільшим змін зазнає оболонка. Вона тонша, ніж у тих водоростей "на волі", і має ряд біохімічних відмінностей. Дуже часто всередині симбіотичних клітин спостерігають жироподібні зернятка, які після вилучення водорості зі слані зникають. Говорячи про причини цих відмінностей, можна припустити, що вони пов'язані з хімічним впливом грибного сусіда водорості. Сам мікобіонт також зазнає впливу водоростевого партнера. Щільні грудочки ізольованих мікобіонтів, що складаються з тісно переплетених гіф, зовні зовсім не схожі на ліхенізовані гриби. Внутрішня будова гіф теж по-різному. Клітинні стінки гіф у симбіотичному стані значно тонші.

Отже, життя в симбіозі спонукає водорості та гриби змінювати свій зовнішній вигляд і внутрішню будову.

Що ж отримують співмешканці один від одного, яку користь отримують із спільного існування? Водорість забезпечує гриб, свого сусіда по лишайниковому симбіозу, вуглеводами, отриманими в процесі фотосинтезу. Водорість, синтезувавши той чи інший вуглевод, швидко і майже повністю віддає його своєму грибному співмешканцю. Гриб отримує від водорості не лише вуглеводи. Якщо синьо-зелений фотобіонт фіксує атмосферний азот, існує швидкий і стійкий відтік амонію, що утворився, до грибного сусіда водорості. Водорість, очевидно, просто отримує можливість широко розселятися по Землі. За словами Д. Сміта, "найчастіша у лишайників водорість, требуксія, дуже рідко живе поза лишайником. Усередині ж лишайника вона поширена, мабуть, ширше, ніж будь-який рід вільноживучих водоростей. Ціна за заняття цієї ніші - постачання гриба-господаря вуглеводами".

При використанні матеріалів сайту необхідно ставити активні посилання на цей сайт, видимі для користувачів та пошукових роботів.

Вважається, що мутуалізм (взаємовигідний симбіоз) двох видів живих істот має формуватися поступово, внаслідок тривалої коеволюції. Проте експерименти американських біологів показали, що багато видів грибів та одноклітинних водоростей можуть утворювати мутуалістичні системи практично миттєво, без попереднього періоду взаємної адаптації та без будь-яких генетичних модифікацій. Для цього гриб і водорість повинні опинитися в середовищі, де вони будуть один для одного єдиними джерелами необхідних речовин, таких як вуглекислий газ та амоній. Дослідження підтвердило гіпотезу «екологічної відповідності», згідно з якою не всі мутуалістичні системи, що існують у природі, слід трактувати як результат тривалої попередньої коеволюції.

Облігатним (обов'язковим) мутуалізмом називають взаємовигідні відносини між двома видами, які не здатні існувати один без одного. Вважають, такі відносини формуються поступово, під час тривалої коеволюції і взаємної адаптації, «притирання» організмів друг до друга. Безперечно, у багатьох випадках так воно і було (див. Н. Проворов, Е. Долгих, 2006. Метаболічна інтеграція організмів у системах симбіозу).

Зрозуміло, не всякий вид здатний вбудуватися у нове оточення. При інтродукції відбувається своєрідне сортування, у ході якого одні прибульці приживаються новому місці, інші гинуть. Так чи інакше, доводиться визнати, що цілісна і взаємопов'язана спільнота може сформуватися не тільки за рахунок коеволюційного «притирання» видів, що йде мільйони років, один до одного, а й за рахунок підбору з числа випадкових мігрантів таких видів, які вдало доповнюють один одного і добре уживаються разом. Цю ідею, відому під назвою ecological fitting (що можна перекласти як «екологічна відповідність» або «екологічний підбір»), починаючи з 1980-х років розвиває відомий американський еколог Деніел Джензен (Daniel Janzen).

Чи можуть облігатно-мутуалістичні системи, які зазвичай вважаються чимось на кшталт апофеозу коеволюції, формуватися за такою ж схемою, тобто без будь-якої коеволюції - просто за рахунок випадкової відповідності двох випадково зустрілися видів, які за певних умов виявляються нездатними жити один без одного? Експерименти, проведені біологами з Гарвардського університету (США), дозволяють ствердно відповісти на це питання.

Автори працювали зі звичайними пекарськими дріжджами Saccharomyces cerevisiae, що ниркуються, і не менш звичайними одноклітинними водоростями хламідомонадами (Chlamydomonas reinhardtii). У природі ці види у мутуалістичних відносинах помічені були. У лабораторії, однак, вони вступили в нерозривний зв'язок легко і швидко, без будь-якої еволюції чи генетичних модифікацій. Для цього виявилося достатньо вирощувати дріжджі та хламідомонади без доступу повітря в середовищі, де глюкоза є єдиним джерелом вуглецю, а нітрит калію – єдиним джерелом азоту.

Схема мутуалістичних взаємин дріжджів і хламидомонад досить проста (рис. 1). Дріжджі харчуються глюкозою і виробляють вуглекислий газ, необхідний хламідомонадам для фотосинтезу (використовувати глюкозу, що міститься в середовищі, хламідомонади не вміють). Водорості, зі свого боку, відновлюють нітрит, переводячи азот у доступну для дріжджів форму (амоній). Таким чином, дріжджі забезпечують хламідомонади вуглецем, а хламідомонади забезпечують дріжджі азотом. У таких умовах жоден із видів не може рости без іншого. Це і є облігатний мутуалізм.

Автори переконалися, що мутуалістична система благополучно зростає у широкому діапазоні концентрацій глюкози та нітриту, хоча поодинці жоден із двох видів у цих умовах не виживає. Тільки за дуже сильному зниженні концентрації глюкози чи нітриту зростання змішаної культури припиняється.

Якщо розкупорити систему, тобто надати їй доступ до атмосферного CO2, виходить співтовариство, в якому тільки один із учасників (дріжджі) не може жити без іншого, тоді як другий учасник (хламідомонади) вже не потребує першого для виживання. Втім, навіть у цьому випадку хламідомонади краще ростуть у присутності дріжджів, ніж без них (очевидно, додатковий CO2, що виділяється дріжджами, йде їм на користь). Таким чином, система залишається мутуалістичною, хоча з боку водоростей мутуалізм не облігатний. Жоден із видів не витісняє інший.

Якщо додати в середу амоній, виходить зворотна ситуація: тепер дріжджі можуть жити без водоростей (і взагалі не потребують їх), тоді як водорості, як і раніше, не можуть жити без дріжджів. Це вже не мутуалізм, а комменсалізм (нахлібництво з боку водоростей). У цьому випадку дріжджі, які розмножуються швидше за водорості, заповнюють весь життєвий простір, доводячи хламідомонади до вимирання. Автори припускають, що стійкість таких асиметричних систем (у яких лише один із учасників сильно залежить від іншого) визначається співвідношенням швидкостей розмноження. Якщо залежний вид розмножується швидше, ніж незалежний, співжиття двох видів може бути стійким; інакше незалежний вигляд може повністю витіснити свого партнера.

Автори провели аналогічні експерименти з іншими видами хламідомонад та грибів-аскоміцетів. Виявилося, що майже всі види дріжджів у цих умовах утворюють облігатно-мутуалістичні взаємини з хламідомонадами. Щоправда, продуктивність (швидкість зростання) симбіотичних комплексів виявляється різною. Від чого вона залежить, визначити не вдалося: автори не знайшли зв'язку ні зі схильністю дріжджів до кисневого дихання або безкисневого метаболізму (бродіння), ні з природними місцем проживання дріжджів, ні зі швидкістю розмноження, ні зі ступенем впливу концентрації нітритів на зростання дріжджів. Очевидно, річ у якихось інших особливостях вивчених видів.

Одноклітинна водорість хлорела відмовилася вступати в мутуалістичні відносини з дріжджами, тому що вона сама вміє харчуватися глюкозою і в змішаній культурі витісняє дріжджі. Не стали утворювати облігатно-мутуалістичні комплекси з водоростями дріжджі Hansenula polymorpha, тому що вони вміють використовувати нітрит як джерело азоту. Але все ж таки дослідження показало, що різні види аскоміцетів і хламідомонад готові вступити в симбіотичні відносини один з одним, потрапивши в відповідні умови.

З багатоклітинних (точніше, що утворюють нитчасті гіфи) аскоміцетів були протестовані два класичні лабораторні об'єкти - Neurospora crassa та Aspergillus nidulans. Обидва види вміють відновлювати нітрит і тому не утворюють облігатно-мутуалістичних систем із хламідомонадами. Однак генетично модифіковані штами цих грибів, позбавлені здатності утилізувати нітрит, вступили в симбіоз з водоростями так само, як і дріжджі. Як з'ясувалося, при цьому клітини хламідомонад вступають у безпосередній фізичний контакт із гіфами грибів: під мікроскопом видно гіфи, обвішані хламідомонадами, як новорічна ялинка (рис. 2).

Мутуалістичні взаємини хламідомонад із дріжджами, мабуть, також вимагають встановлення фізичних контактів між клітинами. Про це свідчить той факт, що систематичне струшування змішаної культури дріжджів та водоростей різко уповільнює зростання симбіотичної системи.

За допомогою електронного мікроскопа автори виявили щільні контакти, що утворюються між клітинними стінками Aspergillus nidulans та Chlamydomonas reinhardtii, причому клітинна стінка водорості в місцях контакту стає тоншою – можливо, під дією ферментів, що виділяються грибом.

Подібні міжклітинні контакти характерні для класичних грибно-дорослих симбіотичних систем - лишайників. Аскоміцети в ході своєї еволюції багато разів вступали в симбіоз із водоростями та ціанобактеріями, утворюючи лишайники. Лишайникоутворюючі групи розкидані по всьому філогенетичному дереву аскоміцетів. Це означає, що такі еволюційні події відбувалися багаторазово і незалежно у різних еволюційних лініях грибів (див. F. Lutzoni et al., 2001. Major fungal lineages are derived from lichen symbiotic ancestors). Очевидно, аскоміцети загалом «схильні» (переадаптовані) до формування мутуалістичних комплексів з одноклітинними водоростями. Експерименти американських вчених, можливо, проливають світло ранні стадії формування таких комплексів.

Втім, не слід переоцінювати схожість отриманих в експерименті мутуалістичних систем із лишайниками. Хоча б тому, що у більшості лишайників тільки грибний компонент не може жити поодинці, тоді як фотосинтезуючі компоненти (одноклітинні водорості та ціанобактерії), як правило, можуть чудово жити і без гриба. Тобто лишайники не є облігатно-мутуалістичними системами. Та й відсутність доступу до атмосферного CO2 навряд чи є проблемою, з якою водоростям часто доводиться стикатися у природі. Головне в роботі, що обговорюється - демонстрація загального принципу. Дослідження показало, що облігатний мутуалізм може скластися миттєво, без будь-якої еволюції - просто за рахунок того, що умови, що змінилися, роблять види взаємозалежними. Зрозуміло, для того, щоб з такого наспіху сформованого симбіотичного комплексу розвинулося щось справді складне і високо інтегроване, на зразок лишайника, без мільйонів років коеволюції вже не обійтися.