Наибольшая первичная продуктивность характерна для экосистем. Какие экосистемы самые продуктивные
По мере того, как человечество с упрямством, достойным лучшего применения, превращает лицо Земли в сплошной антропогенный ландшафт, всё большее практическое значение приобретает оценка продуктивности различных экосистем. Человек научился получать энергию для своих производственных и бытовых нужд самыми различными способами, но энергию для собственного питания он может получать только через фотосинтез.
В пищевой цепи человека в основании почти всегда оказываются продуценты, преобразующие в энергию биомассы органического вещества. Ибо это как раз та энергия, которую впоследствии могут использовать консументы и, в частности, человек. Одновременно те же самые продуценты производят необходимый для дыхания кислород и поглощают углекислый газ, причём скорость газообмена продуцентов прямо пропорциональна их биопродуктивности. Следовательно, в обобщенном виде вопрос об эффективности экосистем формулируется просто: какую энергию может запасти растительность в виде биомассы органического вещества? На верхнем рис. 1 приведены значения удельной (на 1 м 2) продуктивности основных типов . Из этой диаграммы видно, что сельскохозяйственные угодья, создаваемые человеком, отнюдь не самые продуктивные экосистемы. Наивысшую удельную продуктивность дают болотистые экосистемы — влажные тропические джунгли, эстуарии и лиманы рек и обычные болота умеренных широт. На первый взгляд, они производят бесполезную для человека биомассу, но именно эти экосистемы очищают воздух и стабилизируют состав атмосферы, очищают воду и служат резервуарами для рек и почвенных вод и, наконец, являются местами размножения для огромного числа рыб и других обитателей вод, используемых в пищу человеком. Занимая 10 % площади суши, они создают 40 % производимой на суше биомассы. И это без каких-либо усилий со стороны человека! Именно поэтому уничтожение и «окультуривание» этих экосистем есть не только «убийство курицы, несушей золотые яйца», но и может оказаться самоубийством для человечества. Если обратиться к нижней диаграмме рис. 1, то можно видеть, что вклад пустынь и сухих степей в продуктивность биосферы ничтожен, хотя они уже занимают около четверти поверхности суши и благодаря антропогенному вмешательству имеют тенденцию к быстрому росту. В долгосрочной перспективе борьба с опустыниванием и эрозией почв, то есть превращение малопродуктивных экосистем в продуктивные, — вот разумный путь для антропогенных изменений в биосфере.
Удельная биопродуктивность открытого океана почти столь же низка, как у полупустынь, а его огромная суммарная продуктивность объясняется тем, что он занимает более 50 % поверхности Земли, вдвое превосходя всю площадь суши. Попытки использовать открытый океан в качестве серьёзного источника продуктов питания в ближайшее время вряд ли могут быть экономически оправданы именно в силу его низкой удельной продуктивности. Однако роль открытого океана в стабилизации условий жизни на Земле столь велика, что охрана его от загрязнения, особенно нефтепродуктами, совершенно необходима.
Рис. 1. Биопродуктивность экосистем как энергия, накопленная продуцентами в процессе фотосинтеза. Мировое производство электроэнергии составляет около 10 Экал/год, а всего человечество потребляет 50-100 Экал/год; 1 Экал (эксакалория) = 1 миллион миллиардов ккал = К) 18 кал
Нельзя недооценивать и вклад лесов умеренного пояса и тайги в жизнеспособность биосферы. Особенно существенна их относительная устойчивость к антропогенным воздействиям по сравнению с влажными тропическими джунглями.
Тот факт, что удельная продуктивность сельскохозяйственных угодий до сих пор в среднем намного ниже, чем у многих природных экосистем, показывает, что возможности роста производства продуктов питания на существующих площадях ещё далеко не исчерпаны. Пример — заливные рисовые плантации, в сущности — антропогенные болотные экосистемы, с их огромными урожаями, получаемыми при современной агротехнике.
Биологическая продуктивность экосистем
Скорость, с которой продуценты экосистемы фиксируют солнечную энергию в химических связях синтезируемого органического вещества, определяет продуктивность сообществ. Органическую массу, создаваемую растениями за единицу времени, называют первичной продукцией сообщества. Продукцию выражают количественно в сырой или сухой массе растений либо в энергетических единицах — эквивалентном числе джоулей.
Валовая первичная продукция — количество вещества, создаваемого растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза. Часть этой продукции идет на поддержание жизнедеятельности самих растений (траты на дыхание).
Оставшаяся часть созданной органической массы характеризует чистую первичную продукцию , которая представляет собой величину прироста растений. Чистая первичная продукция — энергетический резерв для консументов и редуцентов. Перерабатываясь в цепях питания, она идет на пополнение массы гетеротрофных организмов. Прирост за единицу времени массы консументов - вторичная продукция сообщества. Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего.
Гетеротрофы, включаясь в трофические цепи, живут за счет чистой первичной продукции сообщества. В разных экосистемах они расходуют ее с разной полнотой. Если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстает от темпов прироста растений, то это ведет к постепенному увеличению обшей биомассы продуцентов. Под биомассой понимают суммарную массу организмов данной группы или всего сообщества в целом. Недостаточная утилизация продуктов опада в цепях разложения имеет следствием накопление в системе мертвого органического вещества, что происходит, например, при заторфовывании болот, зарастании мелководных водоемов, создании больших запасов подстилки в таежных лесах и т.д. Биомасса сообщества с уравновешенным круговоротом веществ остается относительно постоянной, так как практически вся первичная продукция тратится в цепях питания и разложения.
Экосистемы также различаются по относительной скорости создания и расходования как первичной, так и вторичной продукции на каждом трофическом уровне. Однако всем без исключения экосистемам свойственны определенные количественные соотношения первичной и вторичной продукции, получившие название правша пирамиды продукции : на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени, больше, чем на последующем. Графически это правило обычно иллюстрируют в виде пирамид, суживающихся кверху и образованных поставленными друг на друга прямоугольниками равной высоты, длина которых соответствует масштабам продукции на соответствующих трофических уровнях.
Скорость создания органического вещества не определяет его суммарные запасы, т.е. общую биомассу всех организмов каждого трофического уровня. Наличная биомасса продуцентов или консументов в конкретных экосистемах зависит оттого, как соотносятся между собой темпы накопления органического вещества на определенном трофическом уровне и передачи его на вышестоящий.
Отношение годового прироста растительности к биомассе в наземных экосистемах сравнительно невелико. Даже в наиболее продуктивных дождевых тропических лесах эта величина не превышает 6,5%. В сообществах с преобладанием травянистых форм скорость воспроизводства биомассы гораздо выше. Отношение первичной продукции к биомассе растений определяет те масштабы потребления растительной массы, которые возможны в сообществе без изменения его продуктивности.
Для океана правило пирамиды биомасс не действует (пирамида имеет перевернутый вид).
Все три правила пирамид — продукции, биомассы и чисел — отражают, в конечном счете, энергетические отношения в экосистемах, и если два последних проявляются в сообществах с определенной трофической структурой, то первое (пирамида продукции) имеет универсальный характер. Пирамида чисел отражает численность отдельных организмов (рис. 2) или, например, численность населения по возрастным группам.
Рис. 2. Упрощенная пирамида численности отдельных организмов
Знание законов продуктивности экосистем и возможность количественного учета потока энергии имеют важное практическое значение. Первичная продукция агроценозов и эксплуатации человеком природных сообществ — основной источник запасов пищи для человечества.
Точные расчеты потока энергии и масштабов продуктивности экосистем позволяют регулировать в них круговорот веществ таким образом, чтобы добиваться наибольшего выхода выгодной для человека продукции. Кроме того, необходимо хорошо представлять допустимые пределы изъятия растительной и животной биомассы из природных систем, чтобы не подорвать их продуктивность. Подобные расчеты обычно очень сложны из-за методических трудностей.
Важнейшим практическим результатом энергетического подхода к изучению экосистем явилось осуществление исследований по Международной биологической программе, проводившихся учеными разных стран мира в течение ряда лет, начиная с 1969 г. в целях изучения потенциальной биологической продуктивности Земли.
Теоретическая возможная скорость создания первичной биологической продукции определяется возможностями фотосинтетического аппарата растений (ФАР). Максимально достигаемый в природе КПД фотосинтеза 10-12% энергии ФАР, что составляет около половины теоретически возможного. КПД фотосинтеза в 5% считается для фитоценоза очень высоким. В целом по земному шару усвоение растениями солнечной энергии не превышает 0,1%, так как активность фотосинтеза растений ограничивает множество факторов.
Мировое распределение первичной биологической продукции крайне неравномерно. Общая годовая продукция сухого органического вещества на Земле составляет 150-200 млрд т. Более трети его образуется в океанах, около двух третей — на суше. Почти вся чистая первичная продукция Земли служит для поддержания жизни всех гетеротрофных организмов. Энергия, недоиспользованная консу ментами, запасается в их организмах, органических осадках водоемов и гумусе почв.
На территории России в зонах достаточного увлажнения первичная продуктивность увеличивается с севера на юг, с увеличением притока тепла и продолжительности вегетационного сезона. Годовой прирост растительности изменяется от 20 ц/га на побережье и островах Северного Ледовитого океана до более чем 200 ц/га на Черноморском побережье Кавказа. В среднеазиатских пустынях продуктивность падает до 20 ц/га.
Для пяти континентов мира средняя продуктивность различается сравнительно мало. Исключением является Южная Америка, на большей части которой условия для развития растительности очень благоприятны.
Питание людей обеспечивают в основном сельскохозяйственные культуры, занимающие примерно 10% площади суши (около 1,4 млрд га). Общий годовой прирост культурных растений составляет около 16% всей продуктивности суши, большая часть которой приходится на леса. Примерно половина урожая идет непосредственно на питание людей, остальная часть — на корм домашним животным, используется в промышленности и теряется в отбросах.
Имеющиеся на Земле ресурсы, включая продукцию животноводства и результаты промысла на суше и в океане, могут обеспечить ежегодно менее 50% потребностей современного населения Земли.
Таким образом, большая часть населения Земли находится в состоянии хронического белкового голодания, а значительная часть людей страдает также и от общего недоедания.
Продуктивность биоценозов
Скорость фиксации солнечной энергии определяет продуктивность биоценозов. Основной показатель продукции — биомасса организмов (растительных и животных), составляющих биоценоз. Различают растительную биомассу — фитомассу, животную — зоомассу, бактериомассу и биомассу каких-либо конкретных групп или организмов отдельных видов.
Биомасса - органическое вещество организмов, выраженное в определенных количественных единицах и приходящееся на единицу площади или объема (например, г/м 2 , г/м 3 , кг/га, т/км 2 и др.).
Продуктивность — скорость прироста биомассы. Ее обычно относят к определенному периоду и площади, например к году и гектару.
Известно, что зеленые растения являются первым звеном в пищевых цепях и только они способны самостоятельно образовывать органическое вещество, используя энергию Солнца. Поэтому биомасса, произведенная автотрофными организмами, т.е. количество энергии, преобразованное растениями в органическое вещество на определенной площади, выраженное в определенных количественных единицах, называется первичной продукцией. Ее величина отражает продуктивность всех звеньев гетеротрофных организмов экосистемы.
Суммарная продукция фотосинтеза называется первичной валовой продукцией. Это вся химическая энергия в форме произведенного органического вещества. Часть энергии может идти на поддержание жизнедеятельности (дыхание) самих производителей продукции — растений. Если изъять ту часть энергии, которая тратится растениями на дыхание, то получится чистая первичная продукция. Ее можно легко учесть. Достаточно собрать, высушить и взвесить растительную массу, например, при уборке урожая. Таким образом, чистая первичная продукция равна разности между количеством атмосферного углерода, усвоенного растениями в процессе фотосинтеза и потребленного ими на дыхание.
Максимальная продуктивность характерна для тропических экваториальных лесов. Для такого леса 500 т сухого вещества на 1 га — не предел. Для Бразилии называют цифры в 1500 и даже 1700 т — это 150-170 кг растительной массы на 1 м 2 (сравните: в тундрах — 12 т, а в широколиственных лесах умеренной зоны — до 400 т на 1 га).
Плодородные наносы почвы, высокая сумма годичных температур, обилие влаги способствуют поддержанию очень высокой продуктивности фитоценозов в дельтах южных рек, в лагунах и эстуариях. Она достигает 20-25 т с 1 га в год в сухом веществе, что значительно превосходит первичную продуктивность еловых лесов (8-12 т). Сахарный тростник за год успевает накопить до 78 т фитомассы на 1 га. Даже сфагновое болото при благоприятных условиях обладает продуктивностью 8-10 т, что можно сравнить с продуктивностью елового леса.
«Рекордсмены» продуктивности на Земле — травяно-древесные заросли долинного типа, которые сохранились в дельтах Миссисипи, Параны, Ганга, вокруг озера Чад и в некоторых других регионах. Здесь за один год на 1 га образуется до 300 т органического вещества!
Вторичная продукция — это биомасса, созданная всеми консументами биоценоза за единицу времени. При ее подсчете производят вычисления отдельно для каждого трофического уровня, потому что при движении энергии от одного трофического уровня к другому она прирастает за счет поступления с предыдущего уровня. Общую продуктивность биоценоза нельзя оценить простой арифметической суммой первичной и вторичной продукции, потому что прирост вторичной продукции происходит не параллельно росту первичной, а за счет уничтожения какой-то ее части. Происходит как бы изъятие, вычитание вторичной продукции из общего количества первичной. Поэтому оценку продуктивности биоценоза производят по первичной продукции. Первичная продукция во много раз больше вторичной. В целом вторичная продуктивность колеблется от 1 до 10 %.
Законами экологии предопределены различия в биомассе растительноядных животных и первичных хищников. Так, за стадом мигрирующих оленей обычно следуют несколько хищников, например волков. Это позволяет волкам быть сытыми без ущерба для воспроизводства стада. Если бы численность волков приближалась к количеству оленей, то хищники быстро истребили бы стадо и остались без корма. По этой причине в умеренной зоне не бывает высокой концентрации хищных млекопитающих и птиц.
Скорость, с которой продуценты экосистемы фиксируют солнечную энергию в химических связях синтезируемого органического вещества, определяет продуктивность сообществ. Органическую массу, создаваемую растениями за единицу времени, называют первичной продукцией сообщества. Продукцию выражают количественно в сырой или сухой массе растений либо в энергетических единицах - эквивалентном числе джоулей.
Валовая первичная продукция - количество вещества, создаваемого растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза. Часть этой продукции идет на поддержание жизнедеятельности самих растений (траты на дыхание). Эта часть может быть достаточно большой. В тропических лесах и зрелых лесах умеренного пояса она составляет от 40 до 70 % валовой продукции. Планктонные водоросли используют на метаболизм около 40 % фиксируемой энергии. Такого же порядка траты на дыхание у большинства сельскохозяйственных культур. Оставшаяся часть созданной органической массы характеризует чистую первичную продукцию, которая представляет собой величину прироста растений. Чистая первичная продукция - это энергетический резерв для консументов и редуцентов. Перерабатываясь в цепях питания, она идет на пополнение массы гетеротрофных организмов. Прирост за единицу времени массы консументов - это вторичная продукция сообщества. Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего.
Гетеротрофы, включаясь в трофические цепи, живут в конечном счете за счет чистой первичной продукции сообщества. В разных экосистемах они расходуют ее с разной полнотой. Если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстает от темпов прироста растений, то это ведет к постепенному увеличению общей биомассы продуцентов. Под биомассой понимают суммарную массу организмов данной группы или всего сообщества в целом. Часто биомассу выражают в эквивалентных энергетических единицах.
Недостаточная утилизация продуктов опада в цепях разложения имеет следствием накопление в системе мертвого органического вещества, что происходит, например, при заторфовывании болот, зарастании мелководных водоемов, создании больших запасов подстилки в таежных лесах и т. п. Биомасса сообщества с уравновешенным круговоротом веществ остается относительно постоянной, так как практически вся первичная продукция тратится в цепях питания и разложения.
Количество лучистой энергии, превращенной автотрофными организмами, т. е. в основном хлорофиллоносными растениями, в энергию химическую, называют первичной продуктивностью биоценоза .
Различают продуктивность: валовую, охватывающую всю химическую энергию в форме произведенного органического вещества, в том числе и той его части, которая окисляется в процессе дыхания и затрачивается на поддержание жизнедеятельности растений, и чистую, соответствующую прибавке органического вещества в растениях.
Чистую продуктивность определяют теоретически очень простым способом. Для этого собирают, высушивают и взвешивают растительную массу, которая выросла в течение определенного времени. Разумеется, этот метод дает хорошие результаты только в том случае, когда его применяют к растениям с момента их посева до сбора. Чистую продуктивность можно также определить с помощью герметических сосудов, измеряя, с одной стороны, количество поглощенной в единицу времени углекислоты или выделенного кислорода на свету, с другой стороны - в темноте, где ассимиляционная деятельность хлорофилла прекращается. В этом случае измеряют количество поглощенного в единицу времени кислорода и количество выделенной углекислоты и оценивают таким образом величину газообмена. Прибавляя полученные значения к чистой продуктивности, получают валовую продуктивность. Можно также воспользоваться методом радиоактивных индикаторов или определением количества хлорофилла на единицу площади поверхности листа. Принцип этих приемов прост, однако их применение на практике часто требует большой тщательности операций, без которой невозможно получить точные результаты.
Приведены некоторые данные по отдельным биоценозам, полученные этими методами. В данном случае оказалось возможным одновременно измерить и валовую, и чистую продуктивность. В природных экосистемах (две первые) дыхание уменьшает продуктивность более чем наполовину. На опытном поле люцерны дыхание молодых растений в период интенсивной вегетации берет мало энергии; взрослые же растения, закончившие рост, потребляют почти столько же энергии, сколько производят. По мере старения растения доля теряемой энергии растет. Максимальную продуктивность растений в период роста следует считать, таким образом, общей закономерностью.
Удалось определить первичную валовую продуктивность измерением газового обмена в ряде водных естественных биоценозов.
Наряду с уже упомянутыми данными для Силвер-Спрингс самая высокая продуктивность выявлена у коралловых рифов. Она образуется за счет зоохлорелл - симбионтов полипов и особенно нитчатых водорослей, обитающих в пустотах известковых скелетов, общая масса которых примерно в три раза превышает массу полипов. Были обнаружены биоценозы с еще более высокой продуктивностью в сточных водах шт. Индиана в США, но лишь в течение очень короткого срока и в наиболее благоприятный сезон года.
Именно эти данные больше всего интересуют человека. Анализируя их, следует заметить, что продуктивность наилучших сельскохозяйственных культур не превосходит продуктивности растений природных местообитаний; их урожай сопоставим с урожаем растений, произрастающих в сходных по климату биоценозах. Рост этих культур часто идет быстрее, но их вегетация в общем носит сезонный характер. По этой причине они слабее используют солнечную энергию, чем экосистемы, функционирующие в течение всего года. По той же причине лес из вечнозеленых пород более продуктивен, чем лиственный.
Местообитания с продуктивностью более 20 г/(м 2 ·сутки) следует считать исключением. Получены интересные данные. Несмотря на то, что лимитирующие факторы в разных средах различны, между продуктивностью наземных и водных экосистем нет большой разницы. В низких широтах наименьшей продуктивностью обладают пустыни и открытое море. Это настоящий биологический вакуум, занимающий наибольшее пространство. В то же время по соседству с ними находятся биоценозы с самой высокой продуктивностью - коралловые рифы, эстуарии, тропические леса. Но они занимают лишь ограниченную площадь. Следует также заметить, что их продуктивность - результат очень сложного равновесия, сложившегося на протяжении длительной эволюции, которой они обязаны своей исключительной эффективностью. Выкорчевка девственных лесов и их замена сельскохозяйственными угодьями приводят к весьма существенному снижению первичной продуктивности. Видимо, следует сохранять болотистые районы по причине их большой продуктивности.
В северных и южных полярных районах продуктивность на суше очень невысока, так как солнечная энергия эффективна лишь в течение немногих месяцев в году; наоборот, в связи с низкой температурой воды морские сообщества, конечно, на небольшой глубине, относятся к числу наиболее богатых живым веществом местообитаний земного шара. В средних широтах много места, занимают малопродуктивные степи, но одновременно еще довольно обширные пространства покрыты лесами. Именно в этих районах сельскохозяйственные культуры дают наилучшие урожаи. Это зона с относительно высокой средней продуктивностью.
Исходя из приведенных данных, различные авторы пытались оценить первичную продуктивность всего земного шара. Солнечная энергия, поступающая ежегодно на Землю, равна примерно 5·10 20 ккал, или 15,3·10 5 ккал/(м 2 ·год); однако из них лишь 4·10 5 , т. е. 400 000 ккал, достигают поверхности Земли, остальная же часть энергии отражается или поглощается атмосферой. Море покрывает 71% поверхности Земли, или 363 млн. км 2 , тогда как на сушу приходится 29%, или 148 млн. км 2 . На суше можно выделить следующие основные типы местообитаний: леса 40,7 млн. км 2 или 28% суши; степи и прерии 25,7 млн. км 2 или 17% суши; пашня 14 млн. км 2 или 10% суши; пустыни природные и искусственные (включая городские поселения), вечные снега высокогорий и полярных областей - 67,7 млн. км 2 (из которых 12,7 млн. км 2 приходятся на Антарктиду) или 45% суши.
Этот перечень сделал Дювиньо. Американские исследователи получили вдвое большие цифры. Разница, следовательно, только в абсолютных значениях. Океан дает половину всей продуктивности, леса - третью часть, а пашни - едва одну десятую. Все эти данные получены исходя из содержания углекислого газа в атмосфере, в котором находится примерно 700 млрд. т углерода. Средний выход фотосинтеза по отношению к энергии, поступающей на Землю от Солнца, равен примерно 0,1%. Это очень мало. Тем не менее общая годовая продукция органического вещества и затраченная на нее энергия намного превышают эти показатели в совокупной деятельности человека.
Если по первичной продуктивности имеются относительно достоверные данные, то, к сожалению, по продуктивности других трофических уровней данных гораздо меньше. Впрочем, в этом случае не вполне правомерно говорить о продуктивности; на самом деле здесь нет продуктивности, а происходит всего лишь использование пищи для образования нового живого вещества. Было бы правильнее применительно к этим уровням говорить об ассимиляции.
Относительно просто определить величину ассимиляции, когда дело касается содержания особей в искусственных условиях. Однако это скорее предмет физиологических, чем экологических исследований. Энергетический баланс животного за определенный период (например, в единицу времени) определяется следующим уравнением, члены которого выражены не в граммах, а в энергетических эквивалентах, т. е. в калориях: J = NA + PS + R,
где J - потребленная пища; NA - неиспользованная часть пищи, выброшенная с экскрементами; PS - вторичная продуктивность животных тканей (например, прибавка массы); R - энергия, идущая на поддержание жизни животного и расходующаяся с дыханием.
J и NА определяют с помощью калориметрической бомбы. Величина R может быть установлена по отношению количества выделенного углекислого газа к количеству поглощенного за то же время кислорода. Дыхательный коэффициент R отражает химическую природу окисленных молекул и заключенную в них энергию. Отсюда можно вывести вторичную продуктивность PS. В большинстве случаев ее определяют простым взвешиванием, если приблизительно известна энергетическая ценность синтезированных тканей. Возможность измерить все четыре члена уравнения позволяет оценить степень приближения, с которой получены их значения. Не надо предъявлять при этом слишком высокие требования, особенно если работа идет с мелкими животными.
Отношение PS/J представляет наибольший интерес, особенно для животноводства. Оно выражает величину ассимиляции. Иногда пользуются также выходом ассимиляции (PS + R)/J, который соответствует доле энергии пищи, эффективно использованной животным, т. е. за вычетом экскрементов. У детритоядных животных он невысок: например, у многоножки Glomeris составляет 10%, а ее выход ассимиляции лежит между 0,5 и 5%. Этот показатель невысок и у травоядных: у свиньи, питающейся смешанной пищей, выход равен 9%, что уже представляет собой исключение для данного трофического уровня. Гусеницы выгадывают в этом отношении благодаря своей пойкилотермности: величина их ассимиляции достигает 17%. Вторичная продуктивность у плотоядных часто оказывается выше, но она весьма изменчива. Тестар наблюдал у личинок стрекоз по ходу метаморфоз снижение ассимиляции: у Anax parthenope с 40 до 8%, а у Aeschna суапеа, отличающейся замедленным ростом, с 16 до 10%. У хищного сенокосца Mitopus ассимиляция достигает в среднем 20%, т. е. оказывается очень высокой.
При переносе данных, полученных в лаборатории, на природные популяции необходимо учитывать их демографическую структуру. У молодых особей вторичная продуктивность выше, чем у взрослых. Следует принимать во внимание также особенности размножения, например, его сезонность и ту или иную скорость. Сопоставляя популяции полевок Microtus pennsylvanicus и африканского слона, обнаруживаем уже довольно различный выход ассимиляции: 70 и 30% соответственно. Однако отношение потребленной пищи к биомассе составляет в год 131,6 для полевки и 10,1 для слона. Это означает, что популяция полевок ежегодно производит массу, в два с половиной раза превышающую исходную, тогда как популяция слонов всего 1/20 часть.
Определение вторичной продуктивности экосистем сопряжено с большими трудностями, и мы располагаем лишь косвенными данными, например, биомассами на различных трофических уровнях. Соответствующие примеры уже приводились выше. Некоторые данные подводят к заключению, что первичная растительная продукция используется травоядными, а ещё более зерноядными
животными очень неполно. Основательно изучена продуктивность пресноводных рыб в озерах и выкормочных водоемах. Продуктивность растительноядных рыб всегда ниже 10% чистой первичной продукции; продуктивность хищных рыб составляет в среднем 10% по отношению к растительноядным, которыми они питаются. Естественно, что в прудах, приспособленных для развитого рыбоводства, подобно тем, которые находятся в Китае, разводят растительноядные виды. Урожаи в них, во всяком случае, выше, чем при пастбищном скотоводстве, и это вполне естественно, поскольку млекопитающие относятся к гомойотермным животным. Поддержание постоянной температуры тела требует больших энергетических затрат и сопряжено с более интенсивным дыханием, а это сказывается на вторичной продуктивности. Впрочем, во многих странах с ограниченными пищевыми ресурсами потребление животной пищи является непозволительной роскошью, поскольку она слишком дорого обходится с точки зрения энергетических затрат экосистем. Приходится устранять этаж в пирамиде энергий, в которой человек занимает вершину, и производить исключительно зерно. Многомиллионное население Индии и стран Дальнего Востока почти целиком питается зерновыми и особенно рисом.
Биологическая продуктивность экосистем.
Источник: методичка «Остров», лекция 4.
Ответ:
Автотрофные экосистемы, используя энергию Солнца, углекислый газ и минеральные вещества, производят различные органические вещества – древесину, листья, плоды, т.е. живую биомассу. Производительность экосистемы измеряется количеством органического вещества, которое создано за единицу времени на единице площади, и называется биологической продуктивностью.
Общая годовая продукция сухого органического вещества на планете составляет 150-200 миллиардов тонн. В океане образуется 1/3 этой продукции, на суше – 2/3. Почти вся чистая первичная продукция планеты служит для поддержания жизни гетеротрофов. Неиспользуемая консументами энергия запасается в их телах, в органических осадках водоемов, в гумусе почвы.
Различают первичную, валовую, чистую, вторичную продукцию сообществ.
Биологическая продукция измеряется количеством сухой или сырой массы органического вещества (растений), производимого в единицу времени на единицу площади (т/га в год, г/м 2 в день) или в энергетических единицах – эквивалентном числе джоулей.
Растения создают первичную продукцию , вторичная продукция сообществ (создается гетеротрофами) – прирост за единицу времени массы консументов.. Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего уровня. Гетеротрофы живут за счет чистой первичной продукции сообщества.
Первичная продукция подразделяется на валовую первичную продукцию – количество вещества, создаваемого растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза, то есть общая продукция фотосинтеза (расходуется на процессы жизнедеятельности, выделения, рост биомассы органического вещества), и чистую первичную продукцию – величина прироста растений (биомассы органического вещества).
При переходе с одного трофического уровня на другой, 90% энергии теряется. Поэтому количество вторичной биологической продукции в 20-50 раз меньше, чем первичной.
Продуктивность основных экосистем планеты показана в табл. 2 - 4.
Под биомассой понимают массу организма, организмов определенной группы, всего сообщества в целом или экосистемы. Под биомассой понимают всю живую органическую массу, которая содержится в экосистеме или ее элементах вне зависимости от того, за какой период она образовалась и накопилась. Различают фитомассу (массу живых растений), зоомассу, микробную массу, массу мертвого вещества. Также различают биомассу надземную, подземную, водную.
Таблица 2
Продуктивность экологических систем за год
Продуктивность экосистемы - это накопление экосистемой органического вещества в процессе ее жизнедеятельности. Продуктивность экосистемы измеряется количеством органического вещества, создаваемого за единицу времени на единицу площади.
Различают разные уровни продуцирования, на которых создается первичная и вторичная продукция. Органическая масса, создаваемая продуцентами в единицу времени, называется первичной продукцией , а прирост за единицу времени массы консументов - вторичной продукцией .
Первичная продукция подразделяется на два уровня - валовую и чистую продукцию. Валовая первичная продукция - это общая масса валового органического вещества, создаваемая растением в единицу времени при данной скорости фотосинтеза, включая и траты на дыхание.
Растения тратят на дыхание от 40 до 70% валовой продукции. Меньше всего ее тратят планктонные водоросли - около 40% от всей использованной энергии. Та часть валовой продукции, которая не израсходована «на дыхание», называется чистой первичной продукцией, она представляет собой величину прироста растений и именно эта продукция потребляется консументами и редуцентами.
Вторичная продукция не делится уже на валовую и чистую, так как консументы и редуценты, т.е. все гетеротрофы, увеличивают свою массу за счет первичной продукции, т.е. используют ранее созданную продукцию.
Рассчитывают вторичную продукцию отдельно для каждого трофического уровня , так как она формируется за счет энергии, поступающей с предшествующего уровня.
Все живые компоненты экосистемы - продуценты, консументы и редуценты - составляют общую биомассу (живой вес) сообщества в целом или его отдельных частей, тех или иных групп организмов. Биомассу обычно выражают через сырой и сухой вес, но можно выражать и в энергетических единицах - в калориях, джоулях и т.п, что позволяет выявить связь между величиной поступающей энергии и, например, средней биомассой.
По величине биологической продуктивности экосистемы подразделяют на 4 класса:
- экосистемы очень высокой продуктивности — >2 кг/м 2 в год (тропические леса, коралловые рифы);
- экосистемы высокой продуктивности – 1-2 кг/м 2 в год (липово-дубовые леса, прибрежные заросли рогоза или тростника на озерах, посевы кукурузы и многолетних трав при орошении и внесении высоких доз удобрений);
- экосистемы умеренной продуктивности — 0,25-1 кг/м 2 в год (сосновые и березовые леса, сенокосные луга и степи, заросшие водными растениями озера);
- экосистемы низкой продуктивности — < 0,25 кг/м 2 в год (пустыни, тундра, горные степи, большая часть морских экосистем). Средняя биологическая продуктивность экосистем на планете равна 0,3 кг/м 2 в год.
Загрузка...
