Толщина мембраны составляет. Клеточные мембраны

Клеточная мембрана имеет достаточно сложное строение , которое можно рассмотреть в электронный микроскоп. Грубо говоря, она состоит из двойного слоя липидов (жиров), в который в разных местах включены различные пептиды (белки). Общая толщина мембраны составляет около 5-10 нм.

Общий план строения клеточной мембраны универсален для всего живого мира. Однако мембраны животных содержат включения холестерина, который определяет ее жесткость. Отличие мембран разных царств организмов в основном касается надмембранных образований (слоев). Так у растений и грибов над мембраной (с внешней стороны) находится клеточная стенка. У растений она состоит преимущественно из целлюлозы, а у грибов - из вещества хитина. У животных надмембранный слой называется гликокаликсом.

По-другому клеточная мембрана называется цитоплазматической мембраной или плазматической мембраной.

Более глубокое изучение строения клеточной мембраны открывает многие ее особенности, связанные с выполняемыми функциями .

Двойной слой липидов в основном состоит из фосфолипидов. Это жиры, один конец которых содержит остаток фосфорной кислоты, обладающий гидрофильными свойствами (т. е. притягивает молекулы воды). Второй конец фосфолипида - это цепи жирных кислот, обладающие гидрофобными свойствами (не образуют с водой водородных связей).

Молекулы фосфолипидов в клеточной мембране выстраиваются в два ряда так, что их гидрофобные «концы» находятся внутри, а гидрофильные «головки» – снаружи. Получается достаточно прочная структура, ограждающая содержимое клетки от внешней среды.

Белковые включения в клеточной мембране распределены неравномерно, кроме того они подвижны (так как фосфолипиды в бислое обладают боковой подвижностью). С 70-х годов XX века стали говорить о жидкостно-мозаичном строении клеточной мембраны .

В зависимости от того, как белок входит в состав мембраны, выделяют три типа белков: интегральные, полуинтегральные и периферические. Интегральные белки проходят через всю толщу мембраны, и их концы торчат по обеим ее сторонам. В основном выполняют транспортную функцию. У полуинтегральных белков один конец находится в толще мембраны, а второй выходит наружу (с внешней или внутренней) стороны. Выполняют ферментативную и рецепторную функции. Периферические белки находятся на внешней или внутренней поверхности мембраны.

Особенности строения клеточной мембраны говорят о том, что она является основным компонентом поверхностного комплекса клетки, но не единственным. Другими его компонентами являются надмембранный слой и субмембранный слой.

Гликокаликс (надмембранный слой животных) образуют олигосахариды и полисахариды, а также периферические белки и выступающие части интегральных белков. Компоненты гликокаликса выполняют рецепторную функцию.

Кроме гликокаликса у клеток животных бывают и другие надмембранные образования: слизи, хитин, перилемма (подобна мембране).

Надмембранным образованием у растений и грибов является клеточная стенка.

Субмембранный слой клетки - это поверхностная цитоплазма (гиалоплазма) с входящей в нее опорно-сократительной системой клетки, фибриллы которой взаимодействуют с белками, входящими в клеточную мембрану. По таким соединениям молекул передаются различные сигналы.

Клетка — саморегулируемая структурно-функциональная единица тканей и органов. Клеточная теория строения органов и тканей была разработана Шлейденом и Шванном в 1839 г. В дальнейшем с помощью электронной микроскопии и ультрацентрифугирования удалось выяснить строение всех основных органелл животных и растительных клеток (рис. 1).

Рис. 1. Схема строения клетки животных организмов

Главными частями клетки являются цитоплазма и ядро. Каждая клетка окружена очень тонкой мембраной, ограничивающей ее содержимое.

Клеточная мембрана называется плазматической мембраной и характеризуется избирательной проницаемостью. Это свойство позволяет необходимым питательным веществам и химическим элементам проникать внутрь клетки, а излишним продуктам выходить из нее. Плазматическая мембрана состоит из двух слоев липидных молекул с включением в нее специфических белков. Основными липидами мембраны являются фосфолипиды. Они содержат фосфор, полярную головку и два неполярных хвоста из длинноцепочечных жирных кислот. К мембранным липидам относятся холестерин и эфиры холестерина. В соответствии с жидкостно-мозаичной моделью строения, мембраны содержат включения протеиновых и липидных молекул, которые могут перемешаться относительно бислоя. Для каждого типа мембран любой животной клетки характерен свой относительно постоянный липидный состав.

Мембранные белки по структуре подразделяют на два вида: интегральные и периферические. Периферические белки могут удаляться из мембраны без ее разрушения. Имеется четыре типа мембранных белков: транспортные белки, ферменты, рецепторы и структурные белки. Одни мембранные белки обладают ферментативной активностью, другие связывают определенные вещества и способствуют их переносу внутрь клетки. Белки обеспечивают несколько путей передвижения веществ через мембраны: образуют большие поры, состоящие из нескольких белковых субъединиц, которые позволяют перемещаться молекулам воды и ионам между клетками; формируют ионные каналы, специализированные для передвижения ионов некоторых видов через мембрану при определенных условиях. Структурные белки связаны с внутренним липидным слоем и обеспечивают цитоскелет клетки. Цитоскелет придает механическую прочность клеточной оболочке. В различных мембранах на долю белков приходится от 20 до 80% массы. Мембранные белки могут свободно перемещаться в латеральной плоскости.

В мембране присутствуют и углеводы, которые могут ковалентно связываться с липидами или белками. Известно три вида мембранных углеводов: гликолипиды (ганглиозиды), гликопротеиды и протеогликаны. Большинство липидов мембраны находятся в жидком состоянии и обладают определенной текучестью, т.е. способностью перемещаться из одного участка в другой. На внешней стороне мембраны имеются рецепторные участки, связывающие различные гормоны. Другие специфические участки мембраны мог>т распознавать и связывать некоторые чужеродные для данных клеток белки и разнообразные биологически активные соединения.

Внутреннее пространство клетки заполнено цитоплазмой, в которой протекает большинство катализируемых ферментами реакций клеточного метаболизма. Цитоплазма состоит из двух слоев: внутреннего, называемого эндоплазмой, и периферического — эктоплазмы, которая имеет большую вязкость и лишена гранул. В цитоплазме находятся все компоненты клетки или органеллы. Важнейшими из органелл клетки являются — эндоплазматический ретикулум, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи, лизосомы, микрофиламенты и микротрубочки, пероксисомы.

Эндоплазматический ретикулум представляет собой систему взаимосвязанных каналов и полостей, пронизывающих всю цитоплазму. Он обеспечивает транспорт вешеств из окружающей среды и внутри клеток. Эндоплазматический ретикулум также служит депо для внутриклеточных ионов Са 2+ и служит основным местом синтеза липидов в клетке.

Рибосомы - микроскопические сферические частицы диаметром 10-25 нм. Рибосомы свободно располагаются в цитоплазме или прикрепляются к наружной поверхности мембран эндоплазматической сети и ядерной мембраны. Они взаимодействуют с информационной и транспортной РНК, и в них осуществляется синтез белков. Они синтезируют белки, которые попадают внутрь цистерн или в аппарат Гольджи, и затем выделяются наружу. Рибосомы, свободно располагающиеся в цитоплазме, синтезируют белок для использования самой клеткой, а рибосомы, связанные с эндоплазматическим ретикулумом, производят белок, который выводится из клетки. В рибосомах синтезируются различные функциональные белки: белки-переносчики, ферменты, рецепторы, белки цитоскелета.

Аппарат Гольджи образован системой канальцев, цистерн и пузырьков. Он связан с эндоплазматическим ретикулумом, и поступившие сюда биологически активные вещества хранятся в уплотненном виде в секреторных пузырьках. Последние постоянно отделяются от аппарата Гольджи, транспортируются к клеточной мембране и сливаются с ней, а содержащиеся в пузырьках вещества выводятся из клетки в процессе экзоцитоза.

Лизосомы - окруженные мембраной частицы размером 0,25-0,8 мкм. Они содержат многочисленные ферменты, участвующие в расщеплении белков, полисахаридов, жиров, нуклеиновых кислот, бактерий и клеток.

Пероксисомы сформированы из гладкого эндоплазматического ретикулума, напоминают лизосомы и содержат ферменты, катализирующие разложение пероксида водорода, который расщепляется под влиянием пероксидаз и каталазы.

Митохондрии содержат наружную и внутреннюю мембраны и являются «энергетической станцией» клетки. Митохондрии представляют собой округлые или удлиненные образования с двойной мембраной. Внутренняя мембрана формирует выступающие внутрь митохондрии складки — кристы. В них происходит синтез АТФ, осуществляется окисление субстратов цикла Кребса и множество биохимических реакций. Образованные в митохондриях молекулы АТФ диффундируют во все части клетки. В митохондриях содержится небольшое количество ДНК, РНК, рибосомы, и с их участием происходит обновление и синтез новых митохондрий.

Микрофиламенты представляют собой тонкие белковые нити, состоящие из миозина и актина, и образуют сократительный аппарат клетки. Микрофиламенты участвуют в образовании складок или выпячиваний клеточной мембраны, а также при перемещении различных структур внутри клеток.

Микротрубочки составляют основу цитоскелета и обеспечивают его прочность. Цитоскелет придает клеткам характерные внешний вид и форму, служит местом прикрепления внутриклеточных органелл и различных телец. В нервных клетках пучки микротрубочек участвуют в транспорте веществ из тела клетки к концам аксонов. При их участии осуществляется функционирование митотического веретена во время деления клеток. Они играют роль двигательных элементов в ворсинках и жгутиках у эукариот.

Ядро является основной структурой клетки, участвует в передаче наследственных признаков и в синтезе белков. Ядро окружено ядерной мембраной, содержащей множество ядерных пор, через которые происходит обмен различными веществами между ядром и цитоплазмой. Внутри него находится ядрышко. Установлена важная роль ядрышка в синтезе рибосомной РНК и белков-гистонов. В остальных частях ядра содержится хроматин, состоящий из ДНК, РНК и ряда специфических белков.

Функции клеточной мембраны

В регуляции внутриклеточного и межклеточного обмена важнейшую роль играют клеточные мембраны. Они обладают избирательной проницаемостью. Их специфическое строение позволяет обеспечивать барьерную, транспортную и регуляторную функции.

Барьерная функция проявляется в ограничении проникновения через мембрану растворенных в воде соединений. Мембрана непроницаема для крупных белковых молекул и органических анионов.

Регуляторная функция мембраны состоит в регуляции внутриклеточного метаболизма в ответ на химические, биологические и механические воздействия. Различные воздействия воспринимаются специальными мембранными рецепторами с последующим изменением активности ферментов.

Транспортная функция через биологические мембраны может осуществляться пассивно (диффузия, фильтрация, осмос) или с помощью активного транспорта.

Диффузия - движение газа или растворимого вещества по концентрационному и электрохимическому градиенту. Скорость диффузии зависит от проницаемости клеточной мембраны, а также градиента концентрации для незаряженных частиц, электрического и концентрационного градиентов для заряженных частиц. Простая диффузия происходит через липидный бислой или через каналы. Заряженные частицы движутся согласно электрохимическому градиенту, а незаряженные — химическому градиенту. Например, простой диффузией через липидный слой мембраны проникают кислород, стероидные гормоны, мочевина, спирт и т.д. Через каналы перемещаются различные ионы и частицы. Ионные каналы образованы белками и подразделяются на управляемые и неуправляемые каналы. В зависимости от селективности различают ионоселективные канаты, пропускающие только один ион, и каналы, не обладающие селективностью. Каналы имеют устье и селективный фильтр, а управляемые каналы — и воротный механизм.

Облегченная диффузия - процесс, при котором вещества переносятся через мембрану с помощью специальных мембранных белков- переносчиков. Таким путем в клетку проникают аминокислоты и моносахара. Этот вид транспорта происходит очень быстро.

Осмос - движения воды через мембрану из раствора с более низким в раствор с более высоким осмотическим давлением.

Активный транспорт - перенос веществ против градиента концентрации с помощью транспортных АТФаз (ионных насосов). Этот перенос происходит с затратой энергии.

В большей мере изучены Na + /K + -, Са 2+ - и Н + -насосы. Насосы располагаются на клеточных мембранах.

Разновидностью активного транспорта являются эндоцитоз и экзоцитоз. С помощью этих механизмов транспортируются более крупные вещества (белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты), которые не могут переноситься по каналам. Этот транспорт более распространен в эпителиальных клетках кишечника, почечных канальцев, эндотелии сосудов.

При эндоцитозе клеточные мембраны образуют впячивания внутрь клетки, которые отшнуровываясь, превращаются в пузырьки. При экзоцитозе пузырьки с содержимым переносятся к клеточной мембране и сливаются с ней, а содержимое пузырьков выделяется во внеклеточную среду.

Строение и функции клеточной мембраны

Для понимания процессов, обеспечивающих существование электрических потенциалов в живых клетках, прежде всего нужно представлять строение клеточной мембраны и ее свойства.

В настоящее время наибольшим признанием пользуется жидкостно-мозаичная модель мембраны, предложенная С. Сингером и Г. Николсоном в 1972 г. Основу мембраны составляет двойной слой фосфолипидов (бислой), гидрофобные фрагменты молекулы которого погружены в толщу мембраны, а полярные гидрофильные группы ориентированы наружу, т.е. в окружающую водную среду (рис. 2).

Мембранные белки локализованы на поверхности мембраны или могут быть внедрены на различную глубину в гидрофобную зону. Некоторые белки пронизывают мембрану насквозь, и различные гидрофильные группы одного и того же белка обнаруживаются по обе стороны клеточной мембраны. Белки, обнаруженные в плазматической мембране, играют очень важную роль: они участвуют в образовании ионных каналов, играют роль мембранных насосов и переносчиков различных веществ, а также могут выполнять рецептор- ную функцию.

Основные функции клеточной мембраны: барьерная, транспортная, регуляторная, каталитическая.

Барьерная функция заключается в ограничении диффузии через мембрану растворимых в воде соединений, что необходимо для защиты клеток от чужеродных, токсических веществ и сохранения внутри клеток относительного постоянного содержания различных веществ. Так, клеточная мембрана может замедлить диффузию различных веществ в 100 000-10 000 000 раз.

Рис. 2. Трехмерная схема жидкостно-мозаичной модели мембраны Сингера-Николсона

Изображены глобулярные интегральные белки, погруженные в липидный бислой. Часть белков является ионными каналами, другие (гликопротеины) содержат олигосахаридные боковые цепи, участвующие в узнавании клетками друг друга и в межклеточной ткани. Молекулы холестерола вплотную примыкают к фосфолипидным головкам и фиксируют прилегающие участки «хвостов». Внутренние участки хвостов молекулы фосфолипидов не ограничены в своем движении и ответственны за текучесть мембраны (Bretscher, 1985)

В мембране располагаются каналы, через которые проникают ионы. Каналы бывают потенциал зависимыми и потен циалнезависимыми. Потенциалзависимые каналы открываются при изменении разности потенциалов, а потенциалнезависимые (гормонрегулируемые) открываются при взаимодействии рецепторов с веществами. Каналы могут быть открыты или закрыты благодаря воротам. В мембрану встроены два вида ворот: активационные (в глубине канала) и инактивационные (на поверхности канала). Ворота могут находиться в одном из трех состояний:

• открытое состояние (открыты оба вида ворот);
• закрытое состояние (закрыты активационные ворота);
• инактивационное состояние (закрыты инактивационные ворота).

Другой характерной особенностью мембран является способность осуществлять избирательный перенос неорганических ионов, питательных веществ, а также различных продуктов обмена. Различают системы пассивного и активного переноса (транспорта) веществ. Пассивный транспорт осуществляется через ионные каналы с помощью или без помощи белков-переносчиков, а его движущей силой является разность электрохимических потенциалов ионов между внутри- и внеклеточным пространством. Избирательность ионных каналов определяется его геометрическими параметрами и химической природой групп, выстилающих стенки канала и его устье.

В настоящее время наиболее хорошо изучены каналы, обладающие избирательной проницаемостью для ионов Na + , К+ , Са 2+ а также для воды (так называемые аквапорины). Диаметр ионных каналов, по оценкам разных исследований, составляет 0,5-0,7 нм. Пропускная способность каналов может изменяться, через один ионный канал может проходить 10 7 - 10 8 ионов в секунду.

Активный транспорт происходит с затратой энергии и осуществляется так называемыми ионными насосами. Ионные насосы — это молекулярные белковые структуры, встроенные в мембрану и осуществляющие перенос ионов в сторону более высокого электрохимического потенциала.

Работа насосов осуществляется за счет энергии гидролиза АТФ. В настоящее время хорошо изучены Na+/K+ — АТФаза, Са 2+ — АТФаза, Н + — АТФаза, Н + /К + — АТФаза, Mg 2+ — АТФаза, которые обеспечивают перемещение соответственно ионов Na + , К + , Са 2+ , Н+, Mg 2+ изолированно или сопряжено (Na+ и К+; Н+ и К+). Молекулярный механизм активного транспорта до конца не выяснен.

По функциональным особенностям клеточную мембрану можно разделить на 9 выполняемых ей функций.
Функции клеточной мембраны:
1. Транспортная. Производит транспорт веществ из клетки в клетку;
2. Барьерная. Обладает избирательной проницаемостью, обеспечивает необходимый обмен веществ;
3. Рецепторная. Некоторые белки находящиеся в мембране являются рецепторами;
4. Механическая. Обеспечивает автономность клетки и её механических структур;
5. Матричная. Обеспечивает оптимальное взаимодействие и ориентацию матричных белков;
6. Энергетическая. В мембранах действуют системы переноса энергии при клеточном дыхании в митохондриях;
7. Ферментативная. Мембранные белки иногда являются ферментами. Например мембраны клеток кишечника;
8. Маркировочная. На мембране есть антигены (гликопротеины), которые позволяют опознать клетку;
9. Генерирующая. Осуществляет генерацию и проведение биопотенциалов.

Посмотреть как выглядит клеточная мембрана можно на примере строения животной клетки или растительной клетки .

На рисунке приведено строение клеточной мембраны.
К компонентам клеточной мембраны можно отнести различные белки клеточной мембраны (глобулярный, переферический, поверхностный), а также липиды клеточной мембраны (гликолипид, фосфолипид). Таже в строении клеточной мембраны присутствуют углеводы, холестерол, гликопротеин и белковая альфа спираль.

Состав клеточной мембраны

К основному составу клеточной мембраны относятся:
1. Белки - отвечающие за разнообразные свойства мембраны;
2. Липиды трёх видов (фосфолипиды, гликолипиды и холестерол) отвечающих за жёсткость мембраны.
Белки клеточной мембраны:
1. Глобулярный белок;
2. Поверхностный белок;
3. Переферический белок.

Основное назначение клеточной мембраны

Основное назначение клеточной мембраны:
1. Регулировать обмен между клеткой и средой;
2. Отделять содержимое любой клетки от внешней среды тем самым обеспечивая её целостность;
3. Внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки - органеллы или компартменты, в которых поддерживаются определённые условия среды.

Структура клеточной мембраны

Структура клеточной мембраны представляют собой двумерный раствор глобулярных интегральных белков, растворенных в жидком фосфолипидном матриксе. Данная модель мембранной структуры была предложена двумя учёными Никольсоном и Сингером в 1972 году. Таким образом, основу мембран составляет бимолекулярный липидный слой, с упорядоченным расположением молекул, что вы могли видеть на .

Мембраны – это чрезвычайно вязкие и вместе с тем пластичные структуры, окружающие все живые клетки. Функции клеточных мембран:

1.Плазматическая мембрана является барьером, с помощью которого поддерживается различный состав вне- и внутриклеточной среды.

2.Мембраны формируют специализированные компартменты внутри клетки, т.е. многочисленные органеллы – митохондрии, лизосомы, комплекс Гольджи, эндоплазматический ретикулум, ядерные мембраны.

3.В мембранах локализованы ферменты, участвующие в преобразовании энергии в таких процессах, как окислительное фосфорилирование и фотосинтез.

Строение и состав мембран

Основу мембраны составляет двойной липидный слой, в формировании которого участвуют фосфолипиды и гликолипиды. Липидный бислой образован двумя рядами липидов, гидрофобные радикалы которых спрятаны внутрь, а гидрофильные группы обращены наружу и контактируют с водной средой. Белковые молекулы как бы “растворены” в липидном бислое.

Структура липидов мембран

Мембранные липиды − амфифильные молекулы, т.к. в молекуле есть как гидрофильный участок (полярные головки), так и гидрофобный участок, представленный углеводородными радикалами жирных кислот, самопроизвольно формирующие бислой. В мембранах присутствуют липиды трех главных типов – фосфолипиды, гликолипиды и холестерол.

Липидный состав различен. Содержание того или иного липида, по-видимому, определяется разнообразием функций, выполняемых этими липидами в мембранах.

Фосфолипиды. Все фосфолипиды можно разделить на две группы – глицерофосфолипиды и сфингофосфолипиды. Глицерофосфолипиды относят к производным фосфатидной кислоты. Наиболее распространенные глицерофосфолипиды – фосфатидилхолины и фосфатидилэтаноламины. Сфингофосфолипиды построены на основе аминоспирта сфингозина.

Гликолипиды. В гликолипидах гидрофобная часть представлена спиртом церамидом, а гидрофильная – углеводным остатком. В зависимости от длины и строения углеводной части различают цереброзиды и ганглиозиды. Полярные “головки” гликолипидов находятся на наружной поверхности плазматических мембран.

Холестерол (ХС). ХС присутствует во всех мембранах животных клеток. Его молекула состоит из жесткого гидрофобного ядра и гибкой углеводородной цепи. Единственная гидроксильная группа в 3-положении является “полярной головкой”. Для животной клетки среднее молярное отношение ХС/фосфолипиды равно 0,3-0,4, но в плазматической мембране это отношение гораздо выше (0,8-0,9). Наличие ХС в мембранах уменьшает подвижность жирных кислот, снижает латеральную диффузию липидов и поэтому может влиять на функции мембранных белков.

Свойства мембран :

1. Избирательная проницаемость. Замкнутый бислой обеспечивает одно из основных свойств мембраны: он непроницаем для большинства водорастворимых молекул, поскольку они не растворяются в его гидрофобной сердцевине. Способностью легко проникать в клетку обладают газы, такие как кислород, СО 2 и азот вследствие малого размера молекул и слабого взаимодействия с растворителями. Также без труда проникают через бислой молекулы липидной природы, например, стероидные гормоны.

2.Жидкостность. Для мембран характерна жидкостность (текучесть), способность липидов и белков к перемещениям. Возможны два типа перемещений фосфолипидов – это кувырок (в научной литературе называется “флип-флоп”) и латеральная диффузия. В первом случае противостоящие друг другу в бимолекулярном слое молекулы фосфолипидов переворачиваются (или совершают кувырок) навстречу друг другу и меняются местами в мембране, т.е. наружная становится внутренней и наоборот. Такие перескоки связаны с затратой энергии. Чаще наблюдаются повороты вокруг оси (ротация) и латеральная диффузия – перемещение в пределах слоя параллельно поверхности мембраны. Скорость перемещения молекул зависит от микровязкости мембран, которая, в свою очередь определяется относительным содержанием насыщенных и ненасыщенных жирных кислот в составе липидов. Микровязкость меньше, если в составе липидов преобладают ненасыщенные жирные кислоты, и больше при высоком содержании насыщенных жирных кислот.

3.Асимметрия мембран. Поверхности одной и той же мембраны различаются по составу липидов, белков и углеводов (поперечная асимметрия). Например, в наружном слое преобладают фосфатидилхолины, а во внутреннем – фосфатидилэтаноламины и фосфатидилсерины. Углеводные компоненты гликопротеинов и гликолипидов выходят на наружную поверхность, образуя сплошное поурытие, называемое гликокаликсом. На внутренней поверхности углеводы отсутствуют. Белки – рецепторы гормонов располагаются на наружной поверхности плазматической мембраны, а регулируемые ими ферменты – аденилатциклаза, фосфолипаза С – на внутренней и т.д.

Мембранные белки

Мембранные фосфолипиды играют роль растворителя для мембранных белков, создавая микроокружение, в котором последние могут функционировать. На долю белков приходится от 30 до 70% массы мембран. Число разных белков в мембране варьирует от 6-8 в саркоплазматическом ретикулуме до более чем 100 в плазматической мембране. Это ферменты, транспортные белки, структурные белки, антигены, в том числе антигены основной системы гистосовместимости, рецепторы для различных молекул.

По локализации в мембране белки подразделяются на интегральные (частично или полностью погруженные в мембрану) и периферические (расположенные на ее поверхности). Некоторые интегральные белки пронизывают мембрану один раз (гликофорин), другие прошивают мембрану многократно. Например, фоторецептор сетчатки глаза и β 2 -адренорецептор пересекает бислой 7 раз.

Периферические белки и домены интегральных белков, расположенные на наружной поверхности всех мембран, почти всегда гликозилированы. Олигосахаридные остатки защищают белок от протеолиза, а также участвуют в узнавании лигандов или адгезии.

Подавляющее большинство организмов, обитающих на Земле, состоит из клеток, во многом сходных по своему химическому составу, строению и жизнедеятельности. В каждой клетке происходит обмен веществ и превращение энергии. Деление клеток лежит в основе процессов роста и размножения организмов. Таким образом, клетка представляет собой единицу строения, развития и размножения организмов.

Клетка может существовать только как целостная система, неделимая на части. Целостность клетки обеспечивают биологические мембраны. Клетка - элемент системы более высокого ранга - организма. Части и органоиды клетки, состоящие из сложных молекул, представляют собой целостные системы более низкого ранга.

Клетка - открытая система, связанная с окружающей средой обменом веществ и энергии. Это функциональная система, в которой каждая молекула выполняет определенные функции. Клетка обладает устойчивостью, способностью к саморегуляции и самовоспроизводству.

Клетка - самоуправляемая система. Управляющая генетическая система клетки представлена сложны ми макромолекулами - нуклеиновыми кислотами (ДНК и РНК).

В 1838-1839 гг. немецкие биологи М. Шлейден и Т. Шванн обобщили знания о клетке и сформулировали основное положение клеточной теории, сущность которой заключается в том, что все организмы, как растительные, так и живот ные, состоят из клеток.

В 1859 г. Р. Вирхов описал процесс деления клетки и сформулировал одно из важнейших положений клеточной теории: "Всякая клетка происходит из другой клетки". Новые клетки образуются в результате деления материнской клетки, а не из неклеточного вещества, как это считалось ранее.

Открытие российским ученым К. Бэром в 1826 г. яйцеклеток млекопитающих привело к выводу, что клетка лежит в основе развития многоклеточных организмов.

Современная клеточная теория включает следующие положения:

1) клетка - единица строения и развития всех организмов;

2) клетки организмов разных царств живой природы сходны по строению, химическому составу, обмену веществ, основным проявлениям жизнедеятельности;

3) новые клетки образуются в результате деления материнской клетки;

4) в многоклеточном организме клетки образуют ткани;

5) из тканей состоят органы.

С введением в биологию современных биологических, физических и химических методов исследования стало возможным изучить структуру и функционирование различных компонентов клетки. Один из методов изучения клетки - микроскопирование . Современный световой микроскоп увеличивает объекты в 3000 раз и позволяет увидеть наиболее крупные органоиды клетки, наблюдать движение цитоплазмы, деление клетки.

Изобретенный в 40-е гг. XX в. электронный микроскоп дает увеличение в десятки и сотни тысяч раз. В электронном микроскопе вместо света используется поток электронов, а вместо линз - электромагнитные поля. Поэтому электронный микроскоп дает четкое изображение при значительно больших увеличениях. При помощи такого микроскопа удалось изучить строение органоидов клетки.

Строение и состав органоидов клетки изучают с помощью метода центрифугирования . Измельченные ткани с разрушенными клеточными оболочками помещают в пробирки и вращают в центрифуге с большой скоростью. Метод основан на том, что различные клеточные ор ганоиды имеют разную массу и плотность. Более плотные органоиды осаждаются в пробирке при низких скоростях центрифугирования, менее плотные - при высоких. Эти слои изучают отдельно.

Широко используют метод культуры клеток и тканей , который состоит в том, что из одной или нескольких клеток на специальной питательной среде можно получить группу однотипных животных или растительных клеток и даже вырас тить целое растение. С помощью это го метода можно получить ответ на вопрос, как из одной клетки образуются разнообразные ткани и органы организма.

Основные положения клеточной теории были впервые сформулированы М. Шлейденом и Т. Шванном. Клетка - единица строения, жизнедеятельности, размножения и развития всех живых организмов. Для изучения клетки используют методы микроскопирования, центрифугирования, культуры клеток и тканей и др.

Клетки грибов, растений и животных имеют много общего не только в химическом составе, но и в строении. При рассматривании клетки под микроскопом в ней видны различные структуры - органоиды . Каждый органоид выполняет определенные функции. В клетке различают три основные части: плазматическую мембрану, ядро и цитоплазму (рис 1).

Плазматическая мембрана отделяет клетку и ее содержимое от окружающей среды. На рисунке 2 вы видите: мембрана образована двумя слоями липидов, а белковые молекулы пронизывают толщу мембраны.

Основная функция плазматической мембраны транспортная . Она обеспечивает поступление питательных веществ в клетку и выведение из нее продуктов обмена.

Важное свойство мембраны - избирательная проницаемость , или полупроницаемость, позволяет клетке взаимодействовать с окружающей средой: в нее поступают и вы водятся из нее лишь определенные вещества. Мелкие молекулы воды и некоторых других веществ проникают в клетку путем диффузии, частично через поры в мембране.

В цитоплазме, клеточном соке вакуолей растительной клетки, растворены сахара, органические кислоты, соли. Причем их концентрация в клетке значительно выше, чем в окружающей среде. Чем больше концентрация этих веществ в клетке, тем больше она поглощает воды. Известно, что вода постоянно расходуется клеткой, благодаря чему концентрация клеточного сока увеличивается и вода снова поступает в клетку.

Поступление более крупных молекул (глюкозы, аминокислот) в клетку обеспечивают транспортные белки мембраны, которые, соединяясь с молекулами транспортируемых веществ, переносят их через мембрану. В этом процессе участвуют ферменты расщепляющие АТФ.

Рисунок 1. Обобщённая схема строения эукариотической клетки.
(для увеличения изображения нажмите на рисунок)

Рисунок 2. Строение плазматической мембраны.
1 - пронзающие белки, 2 - погруженные белки, 3 - внешние белки

Рисунок 3. Схема пиноцитоза и фагоцитоза.

Еще более крупные молекулы белков и полисахаридов проникают в клетку путем фагоцитоза (от греч. фагос - пожирающий и китос - сосуд, клетка), а капли жидкости - путем пиноцитоза (от греч. пино - пью и китос ) (рис 3).

Клетки животных, в отличие от клеток растений, окружены мягкой и гибкой "шубой", образованной преимущественно молекулами полисахаридов, которые, присоединяясь к некоторым белкам и липидам мембраны, окружают клетку снаружи. Состав полисахаридов специфичен для разных тканей, благодаря чему клетки "узнают" друг друга и соединяются между собой.

У клеток растений такой "шубы" нет. У них над плазматической мембраной находится пронизанная порами клеточная оболочка , состоящая преимущественно из целлюлозы. Через поры из клетки в клетку тянутся нити цитоплазмы, соединяющие клетки между собой. Так осуществляется связь между клетками и достигается целостность организма.

Клеточная оболочка у растений играет роль прочного скелета и защищает клетку от повреждения.

Клеточная оболочка есть у большинства бактерий и у всех грибов, только химический состав ее другой. У грибов она состоит из хитиноподобного вещества.

Клетки грибов, растений и животных имеют сходное строение. В клетке различают три основные части: ядро, цитоплазму и плазматическую мембрану. Плазматическая мембрана состоит из липидов и белков. Она обеспечивает поступление веществ в клетку и выделение их из клетки. В клетках растений, грибов и большинства бактерий над плазматической мембраной имеется клеточная оболочка. Она выполняет защитную функцию и играет роль скелета. У растений клеточная оболочка состоит из целлюлозы, а у грибов из хитиноподобного вещества. Клетки животных покрыты полисахаридами, обеспечивающими контакты между клетками одной ткани.

Вам известно, что основную часть клетки составляет цитоплазма . В ее состав входят вода, аминокислоты, белки, углеводы, АТФ, ионы не органических веществ. В цитоплазме расположены ядро и органоиды клетки. В ней вещества перемещаются из одной части клетки в другую. Цитоплазма обеспечивает взаимодействие всех органоидов. Здесь протекают химические реакции.

Вся цитоплазма пронизана тонкими белковыми микротрубочками, образующими цитоскелет клетки , благодаря которому она сохраняет постоянную форму. Цитоскелет клетки гибкий, так как микротрубочки способны изменять свое положение, перемещаться, с одного конца и укорачиваться с другого. В клетку поступают разные вещества. Что же происходит с ними в клетке?

В лизосомах - мелких округлых мембранных пузырьках (см. рис. 1) молекулы сложных органических веществ с помощью гидролитических ферментов расщепляются на более простые молекулы. Например, белки расщепляются на аминокислоты, полисахариды - на моносахариды, жиры - на глицирин и жирные кислоты. За эту функцию лизосомы часто называют "пищеварительными станциями" клетки.

Если разрушить мембрану лизосом, то содержащиеся в них ферменты могут переварить и саму клетку. Поэтому иногда лизосомыназывают "орудиями убийства клетки".

Ферментативное окисление образовавшихся в лизосомах мелких молекул аминокислот, моносахаридов, жирных кислот и спиртов до угле кислого газа и воды начинается в цитоплазме и заканчивается в других органоидах - митохондриях . Митохондрии - палочковидные, нитевидные или шаровидные органоиды, отграниченные от цитоплазмы двумя мембранами (рис. 4). Внешняя мембрана гладкая, а внутренняя образует складки - кристы , которые увеличивают ее поверхность. На внутренней мембране и размещаются ферменты, участвующие в реакциях окисления органических веществ до углекислого газа и воды. При этом освобождается энергия, которая запасается клеткой в молекулах АТФ. Поэтому митохондрии называют "силовыми станциями" клетки.

В клетке органические вещества не только окисляются, но и синтезируются. Синтез липидов и углеводов осуществляется на эндоплазматической сети - ЭПС (рис. 5), а белков - на рибосомах. Что представляет собой ЭПС? Это система канальцев и цистерн, стенки которых образованы мембраной. Они пронизывают всю цитоплазму. По каналам ЭПС вещества перемещаются в разные части клетки.

Существует гладкая и шероховатая ЭПС. На поверхности гладкой ЭПС при участии ферментов синтезируются углеводы и липиды. Шероховатость ЭПС придают расположенные на ней мелкие округлые тельца - рибосомы (см. рис. 1), которые участвуют в синтезе белков.

Синтез органических веществ происходит и в пластидах , которые содержатся только в клетках растений.

Рис. 4. Схема строения митохондрии.
1.- внешняя мембрана; 2.- внутренняя мембрана; 3.- складки внутренней мембраны - кристы.

Рис. 5. Схема строения шероховатой ЭПС.

Рис. 6. Схема строения хлоропласта.
1.- наружная мембрана; 2.- внутрення мембрана; 3.- внутреннее содержимое хлоропласта; 4.- складки внутренней мембраны, собранные в "стопки" и образующие граны.

В бесцветных пластидах - лейкопластах (от греч. леукос - белый и пластос - созданный) накапливается крахмал. Очень богаты лейкопластами клубни картофеля. Желтую, оранжевую, красную окраску плодам и цветкам придают хромопласты (от греч. хрома - цвет и пластос ). В них синтезируются пигменты, участвующие в фотосинтезе, - каротиноиды . В жизни растений особенно велико значение хлоропластов (от греч. хлорос - зеленоватый и пластос ) - зеленых пластид. На рисунке 6 вы видите, что хлоропласты покрыты двумя мембранами: наружной и внутренней. Внутренняя мембрана образует складки; между складками находятся пузырьки, уложенные в стопки, - граны . В гранах имеются молекулы хлорофилла, которые участвуют в фотосинтезе. В каждом хлоропласте около 50 гран, расположенных в шахматном порядке. Такое расположение обеспечивает максимальную освещенность каждой граны.

В цитоплазме белки, липиды, углеводы могут накапливаться в виде зерен, кристаллов, капелек. Эти включения - запасные питательные вещества, которые расходуются клеткой по мере необходимости.

В клетках растений часть запасных питательных веществ, а также продукты распада накапливаются в клеточном соке вакуолей (см. рис. 1). На их долю может приходиться до 90% объема растительной клетки. Животные клетки имеют временные вакуоли, занимающие не более 5% их объема.

Рис. 7. Схема строения комплекса Гольджи.

На рисунке 7 вы видите систему полостей, окруженных мембраной. Это комплекс Гольджи , который выполняет в клетке разнообразные функции: участвует в накоплении и транспортировке веществ, выведении их из клетки, формировании лизосом, клеточной оболочки. Например, в полости комплекса Гольджи поступают молекулы целлюлозы, которые при помощи пузырьков перемещаются на поверхность клетки и включаются в клеточную оболочку.

Большинство клеток размножается путем деления. В этом процессе участвует клеточный центр . Он состоит из двух центриолей, окруженных уплотненной цитоплазмой (см. рис. 1). В начале деления центриоли расходятся к полюсам клетки. От них расходятся белковые нити, которые соединяются с хромосомами и обеспечивают их равно мерное распределение между двумя дочерними клетками.

Все органоиды клетки тесно связаны между собой. Например, в рибосомах синтезируются молекулы белков, по каналам ЭПС они транспортируются к разным частям клетки, а в лизосомах белки разрушаются. Вновь синтезируемые молекулы используются на построение структур клетки или накапливаются в цитоплазме и вакуолях как запасные питательные вещества.

Клетка заполнена цитоплазмой. В цитоплазме располагаются ядро и разнообразные органоиды: лизосомы, митохондрии, пластиды, вакуоли, ЭПС, клеточный центр, комплекс Гольджи. Они различаются по своему строению и функциям. Все органоиды цитоплазмы взаимодействуют между собой, обеспечивая нормальное функционирование клетки.

Таблица 1. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ

Важнейшая роль в жизнедеятельности и делении клеток грибов, растений и животных принадлежит ядру и находящимся в нем хромосомам. Большинство клеток этих организмов имеет одно ядро, но есть и многоядерные клетки, например мышечные. Ядро расположено в цитоплазме и имеет округлую или овальную форму. Оно покрыто оболочкой, состоящей из двух мембран. Ядерная оболочка имеет поры, через которые происходит обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Ядро заполнено ядерным соком, в котором расположены ядрышки и хромосомы.

Ядрышки - это "мастерские по производству" рибосом, которые формируются из образуемых в ядре рибосомных РНК и синтезированных в цитоплазме белков.

Главная функция ядра - хранение и передача наследственной информации - связана с хромосомами . Каждый вид организма имеет свой набор хромосом: определенное их число, форму и размеры.

Все клетки тела, кроме половых, называются соматическими (от греч. сома - тело). Клетки организма одного вида содержат одинаковый набор хромосом. Например, у человека в каждой клетке тела содержится 46 хромосом, у плодовой мухи дрозофилы - 8 хромосом.

Соматические клетки, как правило, имеют двойной набор хромосом. Он называется диплоидным и обозначается 2n . Так, у человека 23 пары хромосом, то есть 2n = 46. В половых клетках содержится в два раза меньше хромосом. Это одинарный, или гаплоидный , набор. У человека 1n = 23.

Все хромосомы в соматических клетках, в отличие от хромосом в половых клетках, парные. Хромосомы, составляющие одну пару, идентичны друг другу. Парные хромосомы называют гомологичными . Хромосомы, которые относятся к разным парам и различаются по форме и размерам, называют негомологичными (рис. 8).

У некоторых видов число хромо сом может совпадать. Например, у клевера красного и гороха посевного 2n = 14. Однако хромосомы у них различаются по форме, размерам, нуклеотидному составу молекул ДНК.

Рис. 8. Набор хромосом в клетках дрозофилы.

Рис. 9. Строение хромосомы.

Чтобы понять роль хромосом в передаче наследственной информации, необходимо познакомиться с их строением и химическим составом.

Хромосомы неделящейся клетки имеют вид длинных тонких нитей. Каждая хромосома перед делением клетки состоит из двух одинаковых нитей - хроматид , которые соединяются между ласти перетяжки - (рис. 9).

Хромосомы состоят из ДНК и белков. Поскольку нуклеотидный состав ДНК различается у разных видов, состав хромосом уникален для каждого вида.

Каждая клетка, кроме бактериальной, имеет ядро, в котором находятся ядрышки и хромосомы. Для каждого вида характерен определенный набор хромосом: число, форма и размеры. В соматических клетках большинства организмов набор хромосом диплоидный, в половых - гаплоидный. Парные хромосомы называют гомологичными. Хромосомы состоят из ДНК и белков. Молекулы ДНК обеспечивают хранение и передачу наследственной информации от клетки к клетке и от организма к организму.

Проработав эти темы, Вы должны уметь:

1. Рассказать, в каких случаях следует применять световой микроскоп (строение), трансмиссионный электронный микроскоп.
2. Описать структуру клеточной мембраны и пояснить связь между структурой мембраны и ее способностью осуществлять обмен веществами между клеткой и средой.
3. Дать определение процессам: диффузия, облегченная диффузия, активный транспорт, эндоцитоз, экзоцитоз и осмос. Указать различия между этими процессами.
4. Назвать функции структур и указать, в каких клетках (растительных, животных или прокариотических) они находятся: ядро, ядерная мембрана, нуклеоплазма, хромосомы, плазматическая мембрана, рибосома, митохондрия, клеточная стенка, хлоропласт, вакуоль, лизосома, эндоплазматическая сеть гладкая (агранулярная) и шероховатая (гранулярная), клеточный центр, аппарат Гольджи, ресничка, жгутик, мезосома, пили или фимбрии.
5. Назвать не менее трех признаков, по которым можно отличить растительную клетку от животной.
6. Перечислить важнейшие различия между прокариотической и эукариотической клеткой.

Иванова Т.В., Калинова Г.С., Мягкова А.Н. "Общая биология". Москва, "Просвещение", 2000

• Тема 1. "Плазматическая мембрана." §1, §8 стр. 5;20
• Тема 2. "Клетка." §8-10 стр. 20-30
• Тема 3. "Прокариотическая клетка. Вирусы." §11 стр. 31-34